Führt die Abschwächung des Erdmagnetfeld zu Massenaussterben?

Was ist das Erdmagnetfeld und welche Rolle spielt es für uns und unseren Planeten?

MAGNETOSPHÄRE DER ERDE
Die Magnetosphäre ist die die Erde umgebende Region des Weltraums, in der das Magnetfeld der Erde dominiert und nicht das Magnetfeld des interplanetaren Raums. Die Magnetosphäre wird durch die Wechselwirkung des Sonnenwindes mit dem Magnetfeld der Erde gebildet. Diese Abbildung veranschaulicht die Form und Größe des Erdmagnetfeldes, das sich ständig verändert, da es vom Sonnenwind beeinflusst wird.

Vor mehreren tausend Jahren entdeckten die Chinesen, dass sich bestimmte magnetische Minerale, die so genannten lodestones, in etwa in Nord-Süd-Richtung ausrichten. Der Grund für diesen Effekt wurde jedoch erst um 1600 verstanden, als William Gilbert De Magnete veröffentlichte und nachwies, dass sich unsere Erde wie ein riesiger Magnet verhält und sich die Laststeine nach dem Magnetfeld der Erde ausrichten.

Nach einigen weiteren Jahrhunderten der Erforschung weiß man heute, dass das Magnetfeld der Erde recht komplex ist, aber immer noch weitgehend als Dipol betrachtet werden kann, mit Nord- und Südpol wie ein einfacher Stabmagnet. Die magnetische Achse der Erde, der Dipol, ist um etwa 11 Grad zur Drehachse der Erde geneigt. Wäre der Weltraum ein Vakuum, würde sich das Magnetfeld der Erde bis ins Unendliche erstrecken und mit zunehmender Entfernung schwächer werden. Doch 1951 entdeckte Ludwig Biermann, als er untersuchte, warum Kometenschweife immer von der Sonne weg zeigen, dass die Sonne das ausstrahlt, was wir heute Sonnenwind nennen. Dieser kontinuierliche Plasmastrom, der hauptsächlich aus Elektronen und Protonen besteht, mit einem eingebetteten Magnetfeld, interagiert mit der Erde und anderen Objekten im Sonnensystem.

Der Druck des Sonnenwindes auf das Magnetfeld der Erde komprimiert das Feld auf der Tagseite der Erde und dehnt das Feld zu einem langen Schweif auf der Nachtseite. Die Form des daraus resultierenden verzerrten Feldes wurde mit dem Aussehen von Wasser verglichen, das in einem Bach um einen Felsen fließt. Auf der Tagseite der Erde erstreckt sich das Magnetfeld nicht bis ins Unendliche, sondern ist auf etwa 10 Erdradien vom Erdmittelpunkt begrenzt. Auf der Nachtseite ist das Feld auf Hunderte von Erdradien ausgedehnt, weit über die Umlaufbahn des Mondes bei 60 Erdradien hinaus.

Die Grenze zwischen dem Sonnenwind und dem Magnetfeld der Erde wird als Magnetopause bezeichnet. Die Grenze ist ständig in Bewegung, da die Erde von dem sich ständig verändernden Sonnenwind getroffen wird. Während die Magnetopause uns bis zu einem gewissen Grad vor dem Sonnenwind abschirmt, ist sie bei weitem nicht undurchdringlich, und Energie, Masse und Impuls werden vom Sonnenwind auf Regionen innerhalb der Magnetosphäre der Erde übertragen. Durch die Wechselwirkung zwischen dem Sonnenwind und dem Magnetfeld der Erde sowie durch den Einfluss der darunter liegenden Atmosphäre und Ionosphäre entstehen innerhalb der Magnetosphäre verschiedene Bereiche mit Feldern, Plasmen und Strömungen, wie die Plasmasphäre, der Ringstrom und die Strahlungsgürtel. Die Folge ist, dass die Bedingungen innerhalb der Magnetosphäre sehr dynamisch sind und das sogenannte "Weltraumwetter" erzeugen, das technische Systeme und menschliche Aktivitäten beeinflussen kann. Zum Beispiel können die Strahlungsgürtel Auswirkungen auf den Betrieb von Satelliten haben, und Partikel und Strömungen aus der Magnetosphäre können die obere Atmosphäre aufheizen und zu einem Luftwiderstand führen, der die Umlaufbahnen von erdnahen Satelliten beeinflussen kann. Einflüsse der Magnetosphäre auf die Ionosphäre können auch Kommunikations- und Navigationssysteme beeinträchtigen.

Quelle: NOAA

Was passiert gerade mit dem Erdmagnetfeld? Steuern wir auf einen Polkappensprung zu?

In einem Gebiet, das sich von Afrika bis Südamerika erstreckt, schwächt sich das Magnetfeld der Erde allmählich ab. Dieses seltsame Verhalten gibt Geophysikern Rätsel auf und verursacht technische Störungen bei Satelliten, die die Erde umkreisen. Wissenschaftler nutzen Daten der ESA-Satellitenkonstellation Swarm, um dieses Gebiet, das als "Südatlantische Anomalie" bekannt ist, besser zu verstehen.

Das Magnetfeld der Erde ist für das Leben auf unserem Planeten lebenswichtig. Es ist eine komplexe und dynamische Kraft, die uns vor kosmischer Strahlung und geladenen Teilchen von der Sonne schützt. Das Magnetfeld wird größtenteils von einem Ozean aus überhitztem, wirbelndem, flüssigem Eisen erzeugt, der den äußeren Kern etwa 3000 km unter unseren Füßen bildet. Es wirkt wie ein sich drehender Leiter in einem Fahrraddynamo und erzeugt elektrische Ströme, die wiederum unser sich ständig veränderndes elektromagnetisches Feld erzeugen.

Dieses Feld ist alles andere als statisch und variiert sowohl in Stärke als auch in Richtung. Jüngste Studien haben zum Beispiel gezeigt, dass sich die Position des magnetischen Nordpols schnell verändert.

In den letzten 200 Jahren hat das Magnetfeld im globalen Durchschnitt etwa 9 % seiner Stärke verloren. Eine große Region mit verringerter magnetischer Intensität hat sich zwischen Afrika und Südamerika entwickelt und ist als Südatlantische Anomalie bekannt.

Von 1970 bis 2020 ist die minimale Feldstärke in diesem Gebiet von etwa 24 000 Nanoteslas auf 22 000 gesunken, während gleichzeitig das Gebiet der Anomalie gewachsen ist und sich mit einer Geschwindigkeit von etwa 20 km pro Jahr nach Westen bewegt hat. In den letzten fünf Jahren hat sich südwestlich von Afrika ein zweites Zentrum minimaler Intensität herausgebildet - ein Hinweis darauf, dass sich die Südatlantische Anomalie in zwei separate Zellen aufspalten könnte.

Das Magnetfeld der Erde wird oft als ein starker dipolarer Stabmagnet im Zentrum des Planeten visualisiert, der um etwa 11° zur Rotationsachse geneigt ist. Das Wachstum der Südatlantischen Anomalie zeigt jedoch, dass die Prozesse, die an der Erzeugung des Feldes beteiligt sind, weitaus komplexer sind. Einfache dipolare Modelle sind nicht in der Lage, die jüngste Entwicklung des zweiten Minimums zu erklären.

Wissenschaftler des Swarm Data, Innovation and Science Cluster (DISC) nutzen Daten der Swarm-Satellitenkonstellation der ESA, um diese Anomalie besser zu verstehen. Die Swarm-Satelliten wurden entwickelt, um die verschiedenen magnetischen Signale, aus denen sich das Magnetfeld der Erde zusammensetzt, zu identifizieren und präzise zu messen.

Swarm-Satellitenkonstellation
Jürgen Matzka vom Deutschen GeoForschungsZentrum sagt: "Das neue, östliche Minimum der Südatlantischen Anomalie ist im letzten Jahrzehnt aufgetreten und hat sich in den letzten Jahren stark entwickelt. Wir haben das große Glück, die Swarm-Satelliten im Orbit zu haben, um die Entwicklung der Südatlantischen Anomalie zu untersuchen. Die Herausforderung besteht nun darin, die Prozesse im Erdkern zu verstehen, die diese Veränderungen antreiben."

Es wurde spekuliert, ob die aktuelle Abschwächung des Feldes ein Zeichen dafür ist, dass die Erde auf eine bevorstehende Polumkehrung zusteuert - bei der der magnetische Nord- und Südpol ihre Plätze tauschen. Solche Ereignisse sind im Laufe der Erdgeschichte schon viele Male aufgetreten, und obwohl diese Umkehrungen im Durchschnitt (etwa alle 250 000 Jahre) längst überfällig sind, liegt die derzeitige Abschwächung im Südatlantik durchaus im Rahmen dessen, was als normale Schwankungen angesehen wird.

An der Oberfläche stellt die südatlantische Anomalie keinen Grund zur Beunruhigung dar. Bei Satelliten und anderen Raumfahrzeugen, die das Gebiet durchfliegen, ist es jedoch wahrscheinlicher, dass es zu technischen Störungen kommt, da das Magnetfeld in dieser Region schwächer ist, so dass geladene Teilchen in die Höhe von Satelliten im niedrigen Erdorbit eindringen können.

Das Rätsel um den Ursprung der Südatlantischen Anomalie ist noch nicht gelöst. Eines ist jedoch sicher: Die Magnetfeldbeobachtungen von Swarm liefern spannende neue Einblicke in die kaum verstandenen Prozesse des Erdinneren.

Quelle: ESA - SWARM Satellite

Die Rolle der geomagnetischen Feldintensität bei der spätquartären Evolution von Menschen und großen Säugetieren

Zusammenfassung
Es wird seit langem spekuliert, dass die biologische Evolution durch die ultraviolette Strahlung (UVR), die die Erdoberfläche erreicht, beeinflusst wurde, trotz ungenauer Kenntnis des Zeitpunkts sowohl des UVR-Flusses als auch der evolutionären Ereignisse. Die vergangene Stärke des Dipolfeldes der Erde bietet einen Anhaltspunkt für den UVR-Fluss aufgrund seiner Rolle bei der Erhaltung des stratosphärischen Ozons. Der Zeitpunkt von evolutionären Ereignissen im Quartär wurde durch Fossilienfunde, verbesserte radiometrische Datierungen, die Verwendung von Dungpilzen als Proxy für Pflanzenfresserpopulationen und verbesserte Altersangaben für Knotenpunkte in der menschlichen Phylogenie aus menschlicher mitochondrialer DNA und Y-Chromosomen besser eingegrenzt. Das Aussterben der Neandertaler bei ~41 ka kann nun eng mit dem Intensitätsminimum in Verbindung mit der magnetischen Exkursion von Laschamp verknüpft werden, und das Überleben der anatomisch modernen Menschen kann auf Unterschiede im Aryl-Kohlenwasserstoff-Rezeptor zurückgeführt werden, der eine Schlüsselrolle bei der evolutionären Reaktion auf UVR-Fluss spielt. Fossile Vorkommen und Dungpilz-Proxies in Australien weisen darauf hin, dass Episoden des spätquartären Aussterbens der Säugetier-Megafauna in der Nähe der magnetischen Exkursionen von Laschamp und Blake stattfanden. Fossile und Mistpilz-Beweise für das Alter des spätquartären Aussterbens in Nordamerika (und Europa) fallen mit einer markanten Abnahme der geomagnetischen Feldstärke bei ~13 ka zusammen. Über die letzten ~200 kyr, Phylogenie basierend auf mitochondrialer DNA und Y-Chromosomen in modernen Menschen ergibt Knoten und Bifurkationen in der Evolution entsprechend geomagnetischen Intensität Minima, die die These unterstützt, dass UVR Erreichen der Erdoberfläche beeinflusst Säugetier Evolution mit den Orten des Aussterbens durch die Geometrie der stratosphärischen Ozonabbau gesteuert.

Klartext-Zusammenfassung
Die Stärke des Erdmagnetfeldes in der Vergangenheit, aufgezeichnet in Gesteinen und Sedimenten, bietet einen Anhaltspunkt für den vergangenen Fluss der ultravioletten Strahlung (UVR) zur Erdoberfläche aufgrund der Rolle des Feldes bei der Modulation des stratigraphischen Ozons. Vor etwa 40.000 Jahren dokumentieren Fossilien von Säugetieren in Australien und Eurasien ein bedeutendes Aussterben großer Säugetiere, zu denen auch der Neandertaler in Europa gehörte. In Amerika und Europa scheint ein großes Säugetiersterben vor ~13.000 Jahren stattgefunden zu haben. Beide Aussterbeereignisse können mit Minima in der Magnetfeldstärke der Erde in Verbindung gebracht werden, was darauf hindeutet, dass Variationen des UVR-Flusses zur Erdoberfläche die Evolution der Säugetiere beeinflusst haben. Für die letzten ~200.000 Jahre können Schätzungen des Zeitpunkts von Verzweigungsepisoden im menschlichen Evolutionsbaum aus moderner und fossiler DNA und Y-Chromosomen mit Minima in der Feldstärke in Verbindung gebracht werden, was eine langfristige Rolle für UVR in der menschlichen Evolution impliziert. Neue Fossilfunde, verbesserte Fossil-Datierungen, das Wissen über die vergangene Stärke des Erdmagnetfeldes und Verfeinerungen im menschlichen Evolutionsbaum schärfen den Blick für eine mögliche Verbindung zwischen der an der Erdoberfläche ankommenden UVR, der Magnetfeldstärke und den Ereignissen in der Säugetierevolution.

1 Einleitung
Der offensichtliche Abstand von Massenaussterbeereignissen bei langen (~26 Ma) Wiederholungszeiten (z.B. Raup & Sepkoski, 1986) und die vermutete Rolle der geomagnetischen Polaritätsumkehr beim Aussterben (z.B. Raup, 1985) hat in den letzten 50 Jahren, seit frühen Studien der quartären Radiolarienevolution und der Polaritätsumkehr in Tiefseesedimenten (Hays, 1971), unregelmäßig Aufmerksamkeit erhalten. Der Leser wird auf Aubry et al. (2009) verwiesen, wo die Abkürzungen für die geologische Zeit in der Vergangenheit (Ma für vor Millionen von Jahren und ka für vor Tausenden von Jahren) und die entsprechenden Zeiträume (Myr bzw. kyr) angegeben sind. Der Zusammenhang zwischen Polaritätsumkehr (mit der damit einhergehenden geringen Feldstärke) und Aussterben oder Speziation hat bisher keine große Bedeutung erlangt, vielleicht wegen der Unsicherheiten in der Polaritätszeitskala selbst und in der Chronologie des Aussterbens/der Speziation außerhalb der wenigen gut dokumentierten Massenaussterben. Andererseits wissen wir heute aus Quartärstudien, dass, obwohl Polaritätsumkehrungen mit relativen Paläointensitätsminima (RPI) zusammenfielen, die Intervalle zwischen den Polaritätsumkehrungen auch durch zahlreiche RPI-Minima gekennzeichnet sind, von denen einige mit magnetischen Exkursionen zusammenfallen (siehe Laj & Channell, 2015). Die Chronologie sowohl des RPI-Datensatzes als auch des paläontologischen Datensatzes ist selbst für das Quartär nur unzureichend festgelegt, so dass ein Zusammenhang zwischen Aussterben und RPI-Minima nicht ausgeschlossen werden kann.

Das geomagnetische Feld hilft, das stratosphärische Ozon sowie die atmosphärische Zusammensetzung, Dichte und den Sauerstoffgehalt zu erhalten, die für die Biosphäre der Erde lebenswichtig sind (Wei et al., 2014). Das Feld schirmt die Erde vor galaktischer kosmischer Strahlung (GCR) und Sonnenwind sowie vor schädlicher ultravioletter Strahlung (UVR) ab, die die Funktion lebender Systeme beeinträchtigt (Belisheva et al., 2012; Mendoza & de La Peña, 2010). Es wird allgemein angenommen, dass der Untergang des Magnetfeldes des Mars vor mehreren Milliarden Jahren die Ursache für das fast völlige Verschwinden der Marsatmosphäre und die daraus resultierende dramatische Veränderung der Marsumwelt von einer Umgebung mit Oberflächenwasser und wässriger Sedimentation zu ihrer heutigen relativen Inaktivität und Sterilität war. Die Explosion des Lebens im frühen Kambrium bei ~530 Ma wurde mit dem Wachstum des inneren Erdkerns, der angeblichen Verstärkung des dipolaren geomagnetischen Feldes und der daraus resultierenden Verdickung der Erdatmosphäre in Verbindung gebracht (Doglioni et al., 2016), obwohl es wenig Beweise für eine Verstärkung des geomagnetischen Feldes zu dieser Zeit gibt (z. B. Biggin et al., 2015). Andererseits könnten der späte Ediacaran und das frühe Kambrium (~550 bzw. ~530 Ma) Zeiten ungewöhnlich hoher Polaritätsumkehrhäufigkeit gewesen sein (Bazhenov et al., 2016; Pavlov & Gallet, 2001), obwohl genaue Schätzungen der Umkehrhäufigkeit aufgrund der schlecht eingeschränkten Alterskontrolle in stratigraphischen Abschnitten, in denen die Umkehrungen aufgezeichnet wurden, schwer zu treffen sind. Meert et al. (2016) schlugen vor, dass eine hohe Umkehrhäufigkeit (bis zu ~20 Umkehrungen/Myr) zu dieser Zeit mit einer niedrigen geomagnetischen Feldintensität verbunden gewesen wäre, die daher die Abschirmung von UVR verringerte, was einen evolutionären Vorteil für grabende und schalentragende Organismen darstellte. Diese Vorschläge für die Rolle des geomagnetischen Feldes in der Evolution sind umstritten, zum Teil wegen der schlechten Kenntnisse über den Zustand des geomagnetischen Feldes vor 500-550 Millionen Jahren. Die Sauerstoffanreicherung der Ozeane und der Atmosphäre nach der Gaskier-Vereisung bei ~580 Ma (Canfield et al., 2007) könnte der Hauptantrieb für die frühkambrische Explosion des Lebens gewesen sein, sowohl durch den Sauerstoffgehalt an der Erdoberfläche als auch durch die erhöhte UVR-Abschirmung durch die erhöhten Ozonkonzentrationen in der Stratosphäre.

Mehrere Strategien in modernen Organismen spiegeln die evolutionären Auswirkungen von UVR wider. Zu den Verhaltensanpassungen an UVR gehören die vertikale Migration durch die Wassersäule bei aquatischen Organismen, das Vorhandensein von UVR-abschirmenden Pigmenten, die mit der Wassertiefe abnehmen, und das vollständige Verschwinden von Pigmenten bei Tieren, die in tiefen Gewässern und Höhlen leben (z. B. Hessen, 2008). Die Rotfärbung des alpinen Planktons und der "rote Schweiß" des Flusspferdes (Saikawa et al., 2014) sind Beispiele für die evolutionäre Anpassung an die hohe UVR in der Höhe bzw. in niedrigen Breitengraden. UVR verursacht zwei Klassen von DNA-Läsionen: Cyclobutan-Pyrimidin-Dimere und 6-4-Photoprodukte. Beide Läsionen verzerren die DNA-Struktur, führen Biegungen oder Knicke ein und behindern dadurch die Transkription und Replikation (z. B. Branze & Foiani, 2008; Clancy, 2008). Relativ flexible Bereiche der DNA-Doppelhelix sind am anfälligsten für Schäden. Ein "Hot Spot" für UV-induzierte Schäden befindet sich innerhalb des häufig mutierten Onkogens TP53 (Benjamin & Ananthaswamy, 2006), das in normaler Funktion eine wichtige Rolle bei der Tumorsuppression spielt. Bei niedrigen Konzentrationen spielen reaktive Sauerstoffspezies (ROS) eine wichtige Rolle bei der mutagenen Aktivität als Reaktion auf einen Pathogenangriff. Höhere Konzentrationen von ROS, die durch UVR erzeugt werden, führen zu oxidativem Stress, bei dem ROS DNA-Basen und das Desoxyribosyl-Rückgrat der DNA angreifen (siehe MacDavid & Aebisher, 2014). Die Produktion von antioxidativen Enzymen neutralisiert ROS, und die Modulation von ROS wird durch den Arylkohlenwasserstoffrezeptor (AhR) gesteuert, der eine Schlüsselrolle in der Evolution der Säugetiere spielt.

Die Folgen der ionisierenden Strahlung in Verbindung mit GCRs und solaren Teilchenereignissen (Sonnenwind) für die menschliche Gesundheit haben in den letzten Jahren Aufmerksamkeit erhalten, um die gesundheitlichen Auswirkungen zukünftiger Raumfahrt außerhalb der schützenden Magnetosphäre der Erde zu bewerten (z. B. Delp et al., 2016). Die Erdatmosphäre ist für alle außer den energiereichsten GCRs undurchlässig und dient zusammen mit dem geomagnetischen Feld dazu, die Erdoberfläche vor GCRs abzuschirmen. Die Intensität der UV-Strahlung, die an der Erdoberfläche ankommt, nimmt mit zunehmender geografischer Breite ab und wird durch stratosphärisches Ozon (O3) abgeschwächt, das als Senke für UV-Strahlung wirkt. Das geomagnetische Feld spielt eine wichtige Rolle bei der Erhaltung der Atmosphäre, einschließlich des stratosphärischen Ozons, das andernfalls durch Sonnenwind und GCRs abgetragen würde (Wei et al., 2014). UVR löst die Dissoziation von Sauerstoffmolekülen (O2) in Sauerstoffradikale aus, die sich zu stratosphärischem Ozon verbinden, das seinerseits UVR absorbiert, wenn es sich in Sauerstoffatome aufspaltet. Bestimmte ozonabbauende Stoffe (wie z. B. Stickoxide) werden auf natürliche Weise durch energetischen Teilchenniederschlag aus dem Sonnenwind erzeugt, insbesondere während solarer Protonenereignisse, und daher führen Zeiten mit geringer geomagnetischer Feldstärke zu einem höheren Ozonabbau (Randall et al., 2005, 2007). Atmosphärische Modellierungen deuten auf einen erheblichen Anstieg der Wasserstoff- und Stickoxidkonzentrationen aufgrund der verstärkten Ionisierung durch GCRs während der Laschamp-Exkursion hin, mit einer signifikanten Abnahme des stratosphärischen Ozons, insbesondere in hohen Breitengraden (Suter et al., 2014). Die Modellierung des Ozonabbaus während der Umpolung, basierend auf einer geomagnetischen Feldstärke von ~10% des heutigen Wertes, führt zu einem erhöhten UVR-Fluss an der Erdoberfläche, insbesondere in höheren Breiten, der 3-5 mal so hoch ist wie der aus dem anthropogenen Ozonloch resultierende (Glassmeier & Vogt, 2010; Winkler et al., 2008). Vor der anthropogenen Emission von ozonabbauenden Fluorchlorkohlenwasserstoffen und Halonen spielten energetische Partikelniederschläge zu Zeiten geringer geomagnetischer Feldstärke eine wichtige Rolle beim Ozonabbau. Ein gut definierter Nitrat-Peak, zusammen mit einem breiteren 10Be-Peak, sind mit niedriger Feldstärke zur Zeit der Laschamp-Magnetexkursion (~41 ka) im antarktischen Eiskern EPICA-Dome C assoziiert (Traversi et al., 2016), was darauf hinweist, dass die geomagnetische Abschirmung eine Rolle bei der Produktion sowohl von kosmogenen Isotopen (wie 10Be) als auch von ozonabbauenden Stickstoffverbindungen spielte. Es ist bemerkenswert, dass bakterielle UVR-Proxies in Sedimenten aus dem Reidsee (Antarktis) einen mehr als dreimal höheren UVR-Fluss während eines Teils der letzten Eiszeit als während des Holozäns implizieren (Hodgson et al., 2005). Die UVR-Exposition beeinflusst das frühe Stadium des Lebens im modernen Meeresplankton und die Kopplung von Plankton und Benthos in Küstengewässern (z. B. Hernandez Moresino et al., 2011). Darüber hinaus spielt UVR eine Rolle bei der Photosynthese (z. B. Hollosy, 2002) und kann Veränderungen in der Vegetation und Lebensraumveränderungen verursachen.

Das Ziel dieser Arbeit ist es, die Aufzeichnung der geomagnetischen Feldintensität über die letzten ~300 kyr zu überprüfen und diese Aufzeichnung mit der fossilen Aufzeichnung des Aussterbens bei terrestrischen Säugetieren (einschließlich Neandertaler) und mit Knoten in der Hominin-Phylogenie zu vergleichen, die aus mitochondrialer DNA (mtDNA) und Y-Chromosomen bestimmt wurden.

2 Das geomagnetische Feld
Das Wissen über das geomagnetische Feld im Holozän (d. h. während der letzten ~12 kyr) basiert auf Modellen, die aus archäomagnetischen, Lava- und Sedimentdaten erstellt wurden (Constable et al., 2016; Korte et al., 2011; Pavón-Carrasco et al., 2014). Jenseits des Holozäns wurde die geomagnetische Feldstärke während des Quartärs, über die letzten ~2,5 Myr, hauptsächlich aus RPI-Daten von marinen Sedimenten, die durch Tiefseebohrungen gewonnen wurden, gewonnen (z. B. Channell et al., 2009, 2018; Laj et al., 2000, 2004; Valet et al., 2005; Xuan et al., 2016; Ziegler et al., 2011). Absolute Paläointensitätsdaten aus Laven werden durch unbekannte Zeitlücken zwischen den Lavaströmen und unzureichende Alterskontrolle bei jungen (quartären) Laven erschwert. RPI-Daten aus Sedimenten wurden durch Normalisierung der Intensität der natürlichen remanenten Magnetisierung (NRM) durch eine im Labor ermittelte Magnetisierung gewonnen, die so konzipiert wurde, dass sie dieselbe Population magnetischer Körner aktiviert, die die NRM tragen, wodurch Schwankungen in der Konzentration der NRM-tragenden Körner im gesamten Sedimentationsabschnitt kompensiert werden. Die im Labor angewendeten Normalisatoren sind typischerweise die anhysteretische remanente Magnetisierung (ARM) und/oder die isothermische remanente Magnetisierung (IRM). ARM wird in einem abnehmenden Wechselfeld (AF, mit einer Spitzen-AF von ~100 mT) mit einem schwachen Gleichstrom-Bias-Feld (typischerweise 50 μT) erfasst, und IRM wird in einem starken Gleichstromfeld (bis zu ~1 T) erfasst. Der entsprechende Normalisator wird in der Regel so gewählt, dass seine Koerzitivfeldstärke (Reaktion auf NF-Entmagnetisierung) eng mit der des NRM übereinstimmt. Ein typischer RPI-Proxy umfasst die Steigung der NRM-Intensität gegenüber der ARM- (und/oder IRM-) Intensität, die über einen bestimmten Spitzen-Entmagnetisierungsfeldbereich (z. B. 20-80 mT) bestimmt wird. Die Definition der Steigung, die oft im 1-cm-Abstand bestimmt wird

Aufgrund der Rolle des geomagnetischen Feldes bei der Modulation der Produktion von kosmogenen Isotopen (10Be) besteht eine erhebliche Übereinstimmung zwischen den Stapeln von globalen sedimentären RPI-Daten aus dem späten Quartär (Channell et al., 2009; Valet et al., 2005; Xuan et al., 2016; Ziegler et al., 2011), die unabhängig voneinander durch 10Be/9Be-Daten aus marinen Sedimenten unterstützt werden (z. B. Simon et al., 2016). Die Übereinstimmung zwischen Stapeln von sedimentären RPI-Daten und 10Be/9Be-Daten im Intervall 0-40 ka ist jedoch schlecht (siehe Abbildung 1 von Channell et al., 2018), was auf subtile und oft unerkannte Bohrstörungen in schlecht konsolidierten obersten Sedimenten, die vom Meeresboden geborgen wurden, zurückzuführen ist. Ein kürzlich veröffentlichter RPI-Stapel für 10-40 ka, der auf Sedimenten mit hoher Ablagerungsrate von der Iberischen Halbinsel und anderswo basiert (Abbildung 1), wird durch Paläointensitätsschätzungen aus einer überarbeiteten Berechnung des 10Be-Flusses in grönländischen Eiskernen (Channell et al., 2018) unter Verwendung des GICC05-Grönland-Eiskern-Altersmodells (Svensson et al., 2008) unterstützt. Modelle und Stapel, die dasselbe 0- bis 40-Ka-Intervall abdecken und RPI-Daten aus Sequenzen mit niedrigerer Sedimentationsrate verwenden (z. B. Panovska et al., 2018), können nicht die Details auflösen, die durch Sequenzen mit höherer Sedimentationsrate und durch den 10Be-Fluss in Eiskernen offenbart werden.

Relative Paläointensität (RPI) kalibriert auf das virtuelle axiale Dipolmoment (VADM) für das Intervall 0-45 ka (a) und 40-300 ka (b). (a) Gesamt-RPI-Stapel von 23 Sedimentaufzeichnungen (rot) mit Standardfehler (2σ) im Vergleich mit dem 10Be-basierten VADM aus grönländischen Eisbohrkernen (blau), gefiltert mit Cutoffs von 1/3.000 Jahren (dunkelblau) und 1/500 Jahren (gestrichelt hellblau; Channell et al., 2018). Ebenfalls gezeigt sind holozäne VADM-Modelle von Constable et al. (2016; grün) und Pavón-Carrasco et al. (2014; schwarz). (b) PISO RPI-Stapel für 40-300 ka mit Standardfehler (Channell et al., 2009). Die gelbe Schattierung zeigt RPI-Minima im Stapel an, die mit direktionalen magnetischen Exkursionen in Verbindung gebracht wurden. Siehe Text für Referenzen, die die beschrifteten Exkursionen dokumentieren.

Wenn sie adäquat aufgezeichnet werden, manifestieren sich "magnetische Exkursionen" sowohl in Laven als auch in Sedimenten als antipodische Magnetisierungsrichtungen, die eine kurzzeitige Polaritätsumkehr definieren, und sie besetzen Minima in RPI-Aufzeichnungen (Laj & Channell, 2015). Mindestens sieben magnetische Exkursionen wurden in Laven und Sedimenten der letzten 300 kyr dokumentiert (Abbildung 1), mit ~13 in der Brunhes Chron (letzte 775 kyr). Magnetische Richtungsexkursionen wurden nach dem Ort benannt, an dem sie ursprünglich aufgezeichnet wurden, z. B. Mono Lake (34 ka), Laschamp (41 ka), Blake (~115 ka), Iceland Basin (190 ka) und Pringle Falls (211 und/oder 238 ka). Obwohl die erste Aufzeichnung einer magnetischen Exkursion (die Laschamp-Exkursion) vor über 50 Jahren veröffentlicht wurde (Bonhommet & Babkine, 1967), sind magnetische Exkursionen nach wie vor umstritten, vor allem weil die abweichenden Magnetisierungsrichtungen, die sie definieren, eine submillenniale bis jahrtausendelange Dauer haben und daher zufällig in geologischen Archiven aufgezeichnet sind. Obwohl die Laschamp-Exkursion inzwischen in Dutzenden von global verteilten Sedimentsequenzen aufgezeichnet wurde (z. B. Channell et al., 2017; Collins et al., 2012; Evans et al., 2007; Laj et al., 2000, 2006; Lund et al., 2005; Mazaud et al., 2002), stellen die Laschamp-Aufzeichnungen nur einen kleinen Bruchteil der Gesamtzahl der paläomagnetisch untersuchten Sedimentsequenzen dar, die das Laschamp-Intervall abdecken. Die submillenniale Dauer der Exkursion bedeutet, dass Aufzeichnungen der Exkursion im Allgemeinen auf Sequenzen mit mittleren Sedimentationsraten >10-15 cm/kyr beschränkt sind, die in Tiefseesedimenten ungewöhnlich sind (siehe Roberts & Winklhofer, 2004). Lavaaufzeichnungen des Laschamps beschränken sich auf das Zentralmassiv in Frankreich (z. B. Laj et al., 2014), das Auckland-Vulkanfeld (Cassata et al., 2008) und den neuseeländischen Mt. Ruapehu (Ingham et al., 2017), die zufällig mit hoher Frequenz während dieser kurzen Periode ausgebrochen sind.

Das Alter der Laschamp-Exkursion und der damit verbundenen niedrigen geomagnetischen Feldstärke (Abbildung 1) basiert auf der Korrelation von Tiefseekernen, die die Laschamp-Exkursion aufzeichnen, mit Eiskernchronologien (z. B. Channell et al., 2017; Laj et al., 2000; Nowaczyk et al., 2012), durch 40Ar/39Ar-Altersbestimmungen in Laven aus dem Zentralmassiv (z. B., Laj et al., 2014), durch U/Th-Altersbestimmungen in einem Speläothem aus Missouri (Lascu et al., 2016) und durch das Alter des zugehörigen Peaks des kosmogenen Isotopenflusses in Eisbohrkernen (Baumgartner et al., 1998; Svensson et al., 2006, 2008; Traversi et al., 2016; Wagner et al., 2000; Yiou et al., 1997). Aktuelle Schätzungen für die Dauer und das mittlere Alter der Laschamp-Richtungsexkursion liegen bei <1 kyr bzw. 41 ka. Eine weniger abrupte geomagnetische Feldintensitätsabnahme (über mehrere kyr) definiert ein Paläointensitätsminimum, das die Richtungsexkursion einklammert.

Richtungsaufzeichnungen der Island-Becken-Exkursion um ~190 ka wurden aus zahlreichen Tiefsee-Sedimentkernen der nördlichen Hemisphäre (siehe Übersicht in Channell, 2014), in Kernen aus dem Baikalsee (Oda et al., 2002) und zwei Stellen aus dem Südatlantik (Channell et al., 2017; Stoner et al., 2003) gewonnen. Das Alter der Exkursion wurde durch Korrelation mit marinen Sauerstoff-Isotopen-Aufzeichnungen und mit Eiskernaufzeichnungen bestimmt. Es gibt keine Aufzeichnungen der Islandbecken-Exkursion aus gut datierten Lavasequenzen.

Abgesehen von den Laschamp- und Islandbecken-Exkursionen sind die magnetischen Exkursionen während der letzten 300 kyr umstritten, da es nur wenige Aufzeichnungen und/oder schlechte Alterskontrollen in den verfügbaren Aufzeichnungen gibt. Auf der anderen Seite sind RPI-Aufzeichnungen und damit Aufzeichnungen von RPI-Minima, die mit den Exkursionen assoziiert sind, zahlreich, vermutlich weil RPI-Minima, die mit Exkursionen assoziiert sind, sich über längere Zeitskalen manifestieren als die assoziierten Richtungsexkursionen.

Die Mono Lake-Exkursion bei ~34 ka wurde sowohl in Tiefseesedimenten als auch in Lavaströmen aufgezeichnet (Cassata et al., 2008; Channell, 2006; Kissel et al., 2011; Laj et al., 2014; Negrini et al, 2014) sowie am Mono Lake in Kalifornien (z. B. Benson et al., 2003), obwohl das Alter am Typstandort Mono Lake umstritten ist (z. B. Cassata et al., 2010; Kent et al., 2002). Das Alter eines RPI-Minimums, das mit der Mono Lake-Exkursion assoziiert ist, kann aus einem Maximum des kosmogenen Isotopenflusses in grönländischen Eisbohrkernen geschätzt werden (Muscheler et al., 2005; Wagner et al., 2000).

Obwohl die ältere der beiden Blake-Exkursionen (100 und 120 ka) erstmals vor fast 60 Jahren aufgezeichnet wurde (Smith & Foster, 1969), gab es seitdem nur eine Handvoll Beobachtungen beider Blake-Exkursionen (siehe Laj & Channell, 2015). Die ältere "Blake"-Auslenkung wurde jedoch in verschiedenen Medien beobachtet: in marinen Sedimenten (z. B. Tric et al., 1991), chinesischem Löss (z. B. Zhu et al., 1994) und einem Speläothem aus Spanien (Osete et al., 2012). Die jüngere "Blake"-Exkursion, auch als Skalamaelifell-Exkursion bekannt, wurde in isländischen und italienischen Laven beobachtet (Jicha et al., 2011; Singer et al., 2014). Das Alter der Pringle Falls-Exkursion (bei 211 ka und/oder 238 ka) ist noch nicht geklärt, da es an Aufzeichnungen in gut datierten Sequenzen fehlt (Herrero-Bervera et al., 1994; Laj & Channell, 2015; Singer, 2014; Singer et al., 2008).

Ein scheinbares RPI-Minimum bei ~13 ka erscheint in einigen individuellen RPI-Aufzeichnungen, als Kerbe in RPI-Stapeln (Abbildung 1) und in virtuellen axialen Dipolmoment (VADM) Proxies aus 10Be-Fluss in grönländischen Eiskernen (Channell et al., 2018). In einem Kern von der Iberischen Marge (MD01-2444) ist ein ausgeprägtes RPI-Minimum bei ~13 ka mit einer gerichteten magnetischen Exkursion verbunden (Channell et al., 2013). Das scheinbare RPI-Minimum bei ~13 ka im Kern MD01-2444 fällt mit dem alten Ende des 0-14 ka holozänen Paläointensitätsmodells von Pavón-Carrasco et al. (2014) zusammen. Der RPI-Stapel von Channell et al. (2018) enthält eine markante Feldintensitätsspitze (VADM ~13 × 1022 Am2) um 18-17 ka, gefolgt von einem Feldkollaps zwischen 16 und 14 ka, der in einem minimalen VADM-Wert (~7 × 1022 Am2) kulminiert, der durch Stapeln geglättet wurde (Abbildung 1). Die VADM-Abnahme bei 17-13 ka entspricht einer Abnahmerate (12,1 nT/Jahr), die mit der Rate (12,7 nT/Jahr) vergleichbar ist, die im 10Be-abgeleiteten Feld zur gleichen Zeit beobachtet wurde (Channell et al., 2018) und mit den Raten, die während der Laschamp/Mono Lake-Exkursionen beobachtet wurden (Laj & Kissel, 2015).

Um eine Referenzvorlage für die geomagnetische Feldintensität über die letzten ~300 kyr zu erhalten, kombinieren wir den RPI-Stapel für 14-45 ka (Channell et al., 2018) mit dem Holozän-Modell für 0-14 ka (Pavón-Carrasco et al., 2014) und mit dem PISO-Paläointensitäts-Stapel (Channell et al., 2009) über 45 ka hinaus. Diese Paläointensitätsvorlage wurde auf VADM kalibriert, indem sie mit holozänen archäomagnetischen Modellen (Constable et al., 2016; Korte et al., 2011; Pavón-Carrasco et al., 2014) abgeglichen wurde und ein Wert von ~1,5 × 1022 Am2 für das VADM-Minimum bei der Laschamp-Exkursion angenommen wurde (Laj et al., 2014). Diese VADM-Schablone stellt einen Proxy für geomagnetische Intensitätsvariationen dar, der mit Ereignissen in der Säugetierevolution verglichen wird, um mögliche Zusammenhänge zwischen geomagnetischen Feldintensitätsvariationen und der spätquartären Säugetierevolution zu testen.

3 Spätquartäre Aussterbeereignisse
Die Ursachen für das Aussterben der Säugetier-Megafauna (Erwachsenengewicht >45 kg) während des Spätquartärs, das sogenannte Spätquartäre Aussterben (Late Quaternary Extinction, LQE), sind Gegenstand langer Diskussionen (z. B. Koch & Barnosky, 2006; Martin, 1967; Stuart, 2015). Vor ~13 ka umfasste die Säugetiergruppe Amerikas großvolumige Tiere wie Mammuts, Pferde, Kamele, Säbelzahnkatzen und den Kurzgesichtsbären. Das Aussterben war total für Säugetiere größer als 1.000 kg, >50% für Größenklassen zwischen 32 und 1.000 kg und ~20% für solche zwischen 10 und 32 kg (Koch & Barnosky, 2006). Innerhalb eines kurzen Zeitfensters gingen auf dem amerikanischen Kontinent >150 Arten verloren, darunter alle Säugetiere über ~600 kg. Ein analoges katastrophales größengesteuertes LQE betraf 14 von 16 australischen Säugetiergattungen; allerdings ist das Aussterbealter mindestens ~30 kyr älter als in Nordamerika. Obwohl weniger Arten vom LQE in Afrika und Eurasien betroffen waren, wurde ein ähnliches größengesteuertes Aussterben beobachtet, wobei das Alter am Ende des Pleistozäns (~13 ka) hervorsticht. Aktuelle Erklärungen für das LQE in Nordamerika und Australien beinhalten eine Kombination aus zwei Hypothesen: Klimawandel und "Overkill" durch die menschliche Jagd, moduliert durch die Auswirkungen des Aussterbens von Pflanzenfressern auf die Umwelt und die Überlebensfähigkeit anderer Gruppen (z. B. Owen-Smith, 1987). Obwohl "Overkill" ursprünglich verwendet wurde, um nordamerikanische Aussterbeereignisse zu erklären (Martin, 1967), war ein Vorläufer der Hypothese im Europa des 19. Jahrhunderts populär, bevor sie schließlich aufgegeben wurde, da archäologische Beweise für menschliche Migration wenig Hinweise auf den Einfluss der menschlichen Jagd auf die LQE zeigten. Grayson und Meltzer (2003) argumentierten, dass Inselgebiete (z. B. Neuseeland oder die Westindischen Inseln), in denen die menschliche Jagd und die Zerstörung des Lebensraums eindeutig mit dem Aussterben in Verbindung gebracht werden können, nicht das Modell für kontinentale Aussterbefälle sein sollten. Extraterrestrische Einwirkungen als mitwirkende Ursache für die LQE in Nordamerika und für den Beginn der Jüngeren Dryas-Kaltzeit (Firestone et al., 2007) wurden durch nachfolgende Analysen nicht unterstützt (Holliday et al., 2014; Pinter et al., 2011).

In Nordamerika wird die kurze (~200 Jahre) Dauer der Clovis-Werkzeugfunde bei ~13 ka (z. B. Waters & Stafford, 2007) gewöhnlich mit der schnellen Ausbreitung des modernen Menschen über Nordamerika in Verbindung gebracht und fällt zeitlich eng mit dem LQE-Peak zusammen. Andererseits spricht das Fehlen von Tötungsstellen für Säugetiere in den Clovis-Aufzeichnungen gegen eine direkte Verbindung zwischen der Clovis-Technologie und dem "Overkill". Menschen waren in Nordamerika mindestens mehrere Kilojahre vor dem Clovis-Horizont präsent (Gilbert et al., 2008; Waters et al., 2011), und vielleicht schon vor ~24 ka (Bourgeon et al., 2017).

Nach Faith und Surovell (2009) war das LQE in Nordamerika abrupt und erfordert einen Mechanismus, der in der Lage ist, ~35 Gattungen auf dem gesamten Kontinent in einem "geologischen Augenblick" im Intervall von 13,8 bis 11,4 ka auszulöschen (Abbildung 2), wobei die Streuung der letzten Erscheinungen weitgehend durch einen unvollständigen Fossilnachweis und den daraus resultierenden Signor-Lipps-Effekt (Signor & Lipps, 1982) erklärt wird. Abruptes versus gestaffeltes Aussterben der Megafauna am LQE ist zentral für die Bestimmung der Ursache. In ihrer "kontinentalen Simulation" ermittelten Faith und Surovell (2009) die empirische Wahrscheinlichkeit (3,4 %) für die Beobachtung eines terminalen pleistozänen (10-12 ka) Alters aus 1955 stratigraphischen Vorkommen (aus 31 Gattungen), von denen 66 Taxa (aus 16 Gattungen) ein terminales pleistozänes Alter ergeben, unter der Annahme, dass alle Vorkommen gleich wahrscheinlich ein terminales pleistozänes Alter erhalten. Die Simulation wies allen 1955 Beobachtungen zufällig ein Prä-12-ka- oder Post-12-ka-Alter zu, basierend auf dieser Wahrscheinlichkeit (3,4 %). Die Gesamtzahl der Gattungen, die ein endpleistozänes Alter erhielten, wurde für jede der 10.000 Simulationen zusammengezählt, um die Wahrscheinlichkeit zu bestimmen, 16 oder weniger endpleistozäne Gattungen zu beobachten. Die Autoren kamen zu dem Schluss, dass das beobachtete Muster mit einem synchronen (d. h. 10-12 ka) Aussterben für alle 31 Gattungen konsistent ist.

Geomagnetische Feldstärke (VADM) für die letzten 70 kyr, verglichen mit dem Zeitpunkt des kontinentweiten Aussterbens von Gattungen aus Australien (Saltré et al., 2016), Eurasien (Cooper et al., 2015) und Nordamerika (Faith & Surovell, 2009), einschließlich des Aussterbens von Arctodus simus (Schubert, 2010) und des Populationsrückgangs von Bison priscus (Shapiro et al., 2004). Die durchgezogenen und gestrichelten Balken im Eurasia-Datensatz beziehen sich auf fossile bzw. von der DNA abgeleitete Ereignisse. Die Daten des letzten Auftretens für ausgestorbene nordamerikanische Gattungen (Faith & Surovell, 2009) wurden mit Calib 7.1 (Stuiver et al., 2018) mit 2σ-Fehlern für Einträge rekalibriert, die die von Meltzer und Mead (1985) festgelegten Auswahlkriterien erfüllen. Dungpilze (Sporormiella und Podospora) in Sedimentarchiven, Proxies für Herbivorenpopulation, sind für Nordamerika (Gill et al., 2009) und Australien (Johnson et al., 2015; van der Kaars et al., 2017). Die geomagnetische Feldstärke während der letzten 70 kyr (rot) kombiniert VADM für die letzten 14 kyr (Pavón-Carrasco et al., 2014), VADM für 14-45 ka (Channell et al., 2018) und die PISO VADM-Aufzeichnung (Channell et al., 2009) für 45-70 ka. Das hellblaue Band repräsentiert die VADM-Schätzung aus dem 36Cl-Fluss in grönländischen Eiskernen (Muscheler et al., 2005). Die dunkelblaue Linie entspricht dem aus Eiskernen abgeleiteten 10Be-VADM-Datensatz (Channell et al., 2018). Die Blautöne im Hintergrund sind auf die maximale (dunklere blaue Farbe) und minimale (weiße) VADM-Intensität im Bereich von 1,35-13,27 × 1022 Am2 skaliert.

Bradshaw et al. (2012) schlugen einen Gauß-abgetasteten, invers gewichteten McInerny (GRIWM)-Ansatz vor, der Beobachtungen invers nach ihrem zeitlichen Abstand von der letzten Beobachtung eines bestätigten Artvorkommens gewichtet und radiometrische Alter aus der zugrunde liegenden Wahrscheinlichkeitsverteilung ableitet. In Abbildung 2 zeigen wir GRIWM-Schätzungen des kontinentweiten europäischen Aussterbens aus dem Fossilnachweis mit Hilfe von DNA-Analysen (Cooper et al., 2015), wobei regionale Aussterbefälle ausgeschlossen sind. Eine Schätzung des Aussterbealters in Nordamerika für Arctodus simus (den Kurzgesichtsbären) bei 10,8 ka (Schubert, 2010) und der Beginn des Populationsrückgangs von Bison priscus (dem Steppenbison) bei ~37 ka (Shapiro et al., 2004) sind in Abbildung 2 enthalten. Beachten Sie, dass das Pferd und das Wollhaarmammut (Mammuthus primigenius) im Inneren Alaskas bis ~10,5 ka überlebten (Haile et al., 2009), und das Wollhaarmammut überlebte auf St. Paul Island (Alaska) bis ~5,6 ka (Graham et al., 2016). Zazula et al. (2014) wiesen darauf hin, dass das Amerikanische Mastodon (Mammut americanum) während des letzten Interglazials das östliche Beringia (Alaska/Yukon) bewohnte, bevor sich sein Verbreitungsgebiet mit dem Beginn der Eiszeit um ~75 ka nach Süden verengte. Das Verbreitungsgebiet der Art scheint sich wieder nach Norden ausgedehnt zu haben, als die interglazialen Bedingungen am Ende des Pleistozäns zurückkehrten, bevor die Art um ~11,5 ka (10.000 14C Jahre vor heute [BP]) ausstarb. Zazula et al. (2014) stellten die Frage: Warum wurde diese Art aufgehalten, als in Beringia günstige Bedingungen herrschten?

Ein wichtiger Proxy für die Herbivorenpopulation ist die Abundanz von koprophilen (Dung-)Pilzsporen, wie z. B. Sporormiella, in Sedimentsequenzen. Der Proxy wurde erstmals vor über 30 Jahren vorgeschlagen (Davis, 1987), erfordert eine sorgfältige Interpretation und Labortechniken (z. B. van Asperen et al., 2016), bietet aber ein Maß für die Herbivorenpopulation unabhängig von der Knochenfossilaufzeichnung. Seesedimente in New York und Indiana zeigen einen Rückgang der Sporormiella-Sporen ab 14,8 ka (Abbildung 2), der um 13,7 ka unter die 2 %-Schwelle fällt (Gill et al., 2009). Dieses Ergebnis wurde am Silver Lake (Ohio) genau repliziert, wo der Rückgang von Sporormiella auf 13,9 ka datiert wurde (Gill et al., 2012). Wichtig ist, dass der Rückgang von Sporormiella an diesen Standorten der Abkühlung in der Jüngeren Dryas und den gleichzeitigen Veränderungen in den Pollenfunden vorausging und unmittelbar vor einem deutlichen Anstieg der Holzkohleablagerungen stattfand, was bedeutet, dass der Rückgang der Herbivoren und die daraus resultierenden Landschaftsveränderungen eine Erklärung für die anschließende (natürliche) Landschaftsverbrennung liefern. Der Beginn des Aussterbens der nordamerikanischen Herbivoren um ~14,5 ka (Gill et al., 2009) liegt innerhalb der Bølling-Allerød-Warmzeit mit der ~2 kyr später beginnenden Younger Dryas-Kaltzeit (z. B. Deplazes et al., 2013).

Die südamerikanische LQE war sogar noch tiefgreifender als die in Nordamerika (Barnosky & Lindsey, 2010; Koch & Barnosky, 2006), mit dem Verlust von 50 Megafauna-Gattungen (∼83 %). Für die südamerikanische LQE gibt es kaum belastbare Daten, obwohl es den Anschein hat, dass viele Taxa nahe der Grenze zwischen Pleistozän und Holozän verloren gegangen sind (Barnosky & Lindsey, 2010). Der Rückgang von Sporormiella in Seesedimenten aus Südostbrasilien deutet auf einen Kollaps der Herbivorenpopulation um ~12 ka hin (Raczka et al., 2018).

In Nordeurasien gingen neun Gattungen (35 %) während des LQE verloren. Die verfügbaren Altersdaten sind konsistent mit einem zweiphasigen Aussterben in den Intervallen 45- bis 35-ka und 15- bis 10-ka (Koch & Barnosky, 2006). Bis zu 50 % des weltweiten Aussterbens der Megafauna um 15-10 ka ereignete sich offenbar in Nordeurasien (Cooper et al., 2015), aber das Aussterbemuster ist komplexer als in Nordamerika, wobei die Ausdehnung der Megafauna schrumpfte und bei einigen Arten zum Aussterben führte, bei anderen nicht (Stuart, 2015). In Abbildung 2 sind die kontinentweiten eurasischen Megafauna-Aussterbeereignisse aus Cooper et al. (2015) dargestellt. Mehrere gut untersuchte Arten verschwanden kontinentweit um ~26-31 ka (Abbildung 2); ihr letztes Auftreten liegt also deutlich nach der Laschamp-Exkursion (um ~41 ka). Dem Aussterben von Crocuta crocuta (Tüpfelhyäne) und Crocuta spelaea (Höhlenhyäne) nach Laschamp bei ~26 ka ging jedoch eine starke Arealkontraktion von Asien nach Europa voraus (Stuart & Lister, 2014). Fossilien von Ursus spelaeus (Höhlenbär) deuten ebenfalls auf eine Kontraktion des Verbreitungsgebiets von E nach W vor dem Aussterben bei ~26 ka mit einem abrupten Rückgang der Population, basierend auf DNA-Analysen, nach 50 ka hin (Baca et al., 2016; Stiller et al., 2010; Stiller et al., 2014).

In Afrika starben mindestens 24 Arten und ~10 Gattungen von Säugetieren im 13- bis 6-Ka-Intervall aus, was 25% der pleistozänen afrikanischen Megafauna entspricht (Faith, 2014). Das Aussterben auf Artniveau war wiederum bei der Megafauna mit größeren Körpern am intensivsten (Koch & Barnosky, 2006). Das afrikanische LQE wurde als weniger schwerwiegend angesehen als anderswo, was die relativ reiche Vielfalt der modernen afrikanischen Megafauna erklärt. Andererseits übersteigt die Zahl der ausgestorbenen afrikanischen Arten, die auf die letzten 100 kyr datiert sind, die Zahl in Europa und entspricht der Zahl in Australien und wird nur vom LQE in Amerika übertroffen (Faith, 2014). Allein in Ostafrika ist die Zahl der sicher datierten spätpleistozänen Säugetieraussterbefälle im letzten Jahrzehnt von zwei auf sieben gestiegen, wobei die meisten von Weidegängern stammen, die mit offenen Lebensräumen assoziiert sind (Faith, 2014).

Die Schätzung des Aussterbealters für die australische Megafauna (und für einige eurasische Gattungen) wird dadurch erschwert, dass die Mehrzahl der letzten Vorkommen im oder jenseits des praktischen Bereichs der Radiokarbondatierung liegt (d. h. >40 ka). Das LQE in Australien war offenbar katastrophal für die große Säugetier-Megafauna, mit dem vollständigen Verlust aller Tiere, die schwerer als ~100 kg waren. Vierzehn von 16 Gattungen der pleistozänen Säugetier-Megafauna verschwanden zusammen mit allen Megafauna-Reptilien (6 Gattungen) in der Nähe von oder vor ~40 ka (Abbildung 2). Zehn australische Gattungen verschwanden im 44- bis 35-ka-Intervall, basierend auf einer Vielzahl von frequentistischen statistischen Methoden (einschließlich GRIWM), um das Aussterbealter für 16 Megafauna-Gattungen zu bestimmen (Abbildung 2; Saltré et al., 2016). Das Massenaussterben der Megafauna zu dieser Zeit, einschließlich des größten bekannten (~3.000 kg) Beuteltiers (Diprotodon), wurde mit Klimavariabilität und Trockenheit in Verbindung gebracht (z. B. Wroe et al, 2013), obwohl dieser Zusammenhang bestritten wurde (z. B. Saltré et al., 2016), oft zugunsten von menschlicher Prädation oder "Overkill" (z. B. Brook & Johnson, 2006; Johnson et al., 2016; Miller et al., 2016; van der Kaars et al., 2017). Es ist bemerkenswert, dass das Aussterbealter für den ~200 kg schweren flugunfähigen Vogel Genyornis newtoni mit ~35 ka (Abbildung 2; Saltré et al., 2016) jünger ist als die ~43-ka-Schätzung von Miller et al. (2016), die auf datierten Eierschalenfragmenten basiert. Selbst wenn das endgültige Aussterben bis ~35 ka verzögert wurde, brach die Population von Genyornis newtoni nahe dem Zeitpunkt der Laschamp-Exkursion (~41 ka) zusammen, basierend auf den Eierschalendaten (Miller et al., 2016), obwohl einige Eierschalen, die Genyornis newtoni zugeschrieben werden, von anderen Arten stammen könnten (Grellet-Tinner et al., 2016).

Am Lynch's Crater (NE Queensland) deutet ein abrupter Rückgang der Dungpilze einschließlich Sporormiella (Abb. 2 und 3) auf ein abruptes Aussterben der großen australischen Pflanzenfresser um 40-44 ka hin (Johnson et al., 2015). Ein abrupter Anstieg der Holzkohle verzögert den Rückgang von Sporormiella um ~100 Jahre, und Beweise für Gräser und sklerophile Vegetation verzögern den Rückgang von Sporormiella um ~300-400 Jahre (Johnson et al., 2015; Rule et al., 2012). Die holzkohlereichen Niveaus lassen sich durch natürliche, blitzinduzierte Biomasseverbrennung als Folge der durch das Aussterben der Herbivoren ausgelösten Brennstoffanhäufung erklären (Johnson et al., 2016; Rule et al., 2012). Vor der Südküste Westaustraliens zeigt der Meereskern MD03-2614G einen starken Rückgang von Sporormiella im 45- bis 43-ka-Intervall, relativ zu den Werten, die bis 140 ka zurück aufgezeichnet wurden (Abbildungen 2 und 3; van der Kaars et al., 2017).

Geomagnetische Feldstärke (VADM) für das 35- bis 50-Ka-Intervall im Vergleich zu Wahrscheinlichkeitsdichtefunktionen für den Zeitpunkt des Verschwindens des Neandertalers an verschiedenen Orten (blau) und für das Ende der moustérianischen Werkzeugindustrie (schwarz; Higham et al., 2014), mit Dung-Pilz-Proxies für das Aussterben großer Pflanzenfresser aus NE-Queensland (grün; Johnson et al., 2015) und dem südlichen Westaustralien (offene Kreise verbunden durch lila Linie; van der Kaars et al., 2017). Das gelbe Band stellt den in VADM umgewandelten GLOPIS-Paläointensitätsdatensatz dar (Laj et al., 2004, 2014), die violette Kurve ist der sedimentäre VADM-Datensatz mit 2σ-Fehlern, und die rote Linie ist die aus dem 10Be-Fluss in grönländischen Eiskernen rekonstruierte VADM (Channell et al., 2018). Die graue Schattierung zeigt den Altersbereich, der mit dem Aussterben des Neandertalers verbunden ist, und die zeitliche Überlappung zwischen den beiden Menschengruppen (Neandertaler und Cro Magnon). Das Ende der mousterianischen Feuersteinindustrie wurde auf 39.260-41.030 ka (Higham et al., 2014) und 39.528-41.013 ka (Cooper et al., 2015) datiert, was eng mit der niedrigen Feldintensität im Zusammenhang mit der geomagnetischen Exkursion von Laschamp (39.7-41.9 ka; Laj et al., 2014) übereinstimmt.

Eine Rolle des Menschen beim Aussterben großer Tiere in Australien bleibt populär (z. B. Brook & Johnson, 2006; Johnson et al., 2016; Miller et al., 2016; Turney et al., 2008; van der Kaars et al, 2017), obwohl die Ankunft der Menschen in Australien (Sahul) dem LQE bei ~40 ka um ~25 kyr vorausgegangen sein könnte (Clarkson et al., 2017), aber das Ankunftsdatum ist nicht eindeutig (O'Connell et al., 2018). Es gibt keine Beweise für einen Anstieg der menschlichen Population in Australien zum Zeitpunkt des prominentesten Aussterbeereignisses bei ~40 ka, als die gesamte australische menschliche Population möglicherweise nicht mehr als ein paar Zehntausend Menschen umfasste (Williams, 2013). Tasmanien hatte während des letzten Glazials eine Landbrücke zum australischen Festland und wurde im frühen Holozän zu einer Insel. Das Aussterben der Megafauna in Tasmanien um ~40 ka korrespondiert nicht mit Klima- oder Umweltveränderungen und wurde mit der späten Ankunft von Menschen in der Region in Verbindung gebracht (Turney et al., 2008). Neuere Ergebnisse platzieren das tasmanische Aussterben von Protemnodon anak und anderer Megafauna auf ~41 ka, was vor der Ankunft des Menschen auf der Insel bei ~39 ka liegt und somit eine menschliche Beteiligung an den Aussterbeereignissen ausschließt (Cosgrove et al., 2010; Lima-Ribeiro & Diniz-Filho, 2014). Vorhandene kleinere (leichter zugängliche) Beutetiere, insbesondere der Gemeine Wombat (Vombatus ursinus) und das Rothals-Wallaby (Macropus rufogriseus), charakterisieren die frühen archäologischen Tötungsplätze auf der Insel (Cosgrove et al., 2010).

Abgesehen von den australischen Aussterbeereignissen, die sich in der Nähe der Laschamp-Exkursion bei ~40 ka konzentrieren, weisen Fossilien aus dem King's Creek Catchment (SE Queensland) auf weitere Konzentrationen von Megafaunen hin, die bei ~83, ~107 und ~122 ka zuletzt auftraten (Price et al., 2011; Wroe et al., 2013). Die beiden älteren Daten (107 und 122 ka) entsprechen den Minima der Magnetfeldintensität, die mit den Blake-Exkursionen verbunden sind (Abbildung 1b).

4 Aussterben des Neandertalers
Das Aussterben des Neandertalers stellt eines der großen Rätsel der menschlichen Evolution dar. Neandertaler und anatomisch moderne Menschen (AMHs) lebten in Westeuropa für ~2-5 kyr, vor ~39 ka, zusammen, was die Behauptung unterstützt, dass Konkurrenz zum Aussterben des Neandertalers beigetragen haben könnte (Higham et al., 2014). Kurze kalte und trockene Bedingungen in Europa, die mit dem Heinrich-Stadial (HS) 4 verbunden waren, wurden als zusätzlicher wahrscheinlicher Stressfaktor für den Neandertaler vorgeschlagen (Sepulchre et al., 2007). Analysen von Kryptotephen des Campanian Ignimbrite (CI) aus archäologischen Fundstellen in Griechenland und anderen Teilen Osteuropas und Libyens deuteten darauf hin, dass der CI-Ausbruch früh in einer mit HS4 assoziierten Trockenperiode stattfand, das Ende des Mittelpaläolithikums und der mousterianischen Werkzeugindustrie nach sich zog und somit das Ende des Neandertalers nach sich zog (Lowe et al., 2012). In Sedimentkernen des Schwarzen Meeres überlagern CI-Tephra die Laschamp-Exkursion und datieren sie daher nach (Nowaczyk et al., 2012).

Das Aussterben des Neandertalers und das Ende der moustérianischen Werkzeugindustrie (Abbildung 3) kann mit 95,4 % Wahrscheinlichkeit auf 41.030-39.260 kalibrierte Jahre vor heute (41-39 ka) gelegt werden (Higham et al., 2014). Cooper et al. (2015) schätzten das Aussterben des Neandertalers auf 41.227 kalibrierte Jahre BP mit einer Standardabweichung von 219 Jahren und 39.528-41.013 kalibrierte Jahre BP unter Verwendung der GRIWM-Methode (Abbildung 2). Moustérien-Alter außerhalb dieses Bereichs wurden an mehreren Orten in Süd-Iberien aufgezeichnet, darunter Gorham's Cave in Gibraltar (Finlayson et al., 2006; Tzedakis et al., 2007), aber diese Alter sollten laut Higham et al. (2014) jetzt außer Acht gelassen werden. Neuere Befunde lassen Zweifel an der Existenz des Neandertalers nach ~39 ka aufkommen und führen zu einer engeren Übereinstimmung des Aussterbens der Neandertaler mit der magnetischen Exkursion von Laschamp und dem damit verbundenen kurzen Intervall sehr geringer geomagnetischer Feldstärke, zentriert um ~41 ka (Laj et al., 2014). Es ist wichtig anzumerken, dass die IntCal13-Radiokohlenstoff-Kalibrierung (Reimer et al., 2013) in der Nähe der Laschamp-Exkursion zu älteren Zeitaltern um ~1 kyr versetzt sein kann, relativ zu Eiskernchronologien (Muscheler et al., 2014).

Valet und Valladas (2010) schlugen vor, dass die niedrige Magnetfeldstärke im Intervall der Laschamp/Mono Lake-Exkursion (40-33 ka) ein wichtiger Faktor für den Untergang der Neandertaler war. Warum AMHs nicht in ähnlicher Weise betroffen waren, ist eine offene Frage geblieben, wenn man bedenkt, dass die beiden Populationen für 2.600-5.400 Jahre (Higham et al., 2014) bzw. >5 kyr (Lowe et al., 2012) Lebensräume teilten. Es gibt keine Beweise für Unterschiede in der Hautpigmentierung zwischen europäischen AMHs und Neandertalern, und zumindest ein Teil der Neandertaler hatte offenbar die gleiche blasse Haut und/oder rote Haare, die bei einigen modernen Menschen beobachtet wurden (Lalueza-Fox et al., 2007). Die natürliche Hautpigmentierung des Menschen mildert die schädlichen Auswirkungen der UV-Strahlung, aber ihr Vorteil wird durch die Bedeutung des Sonnenlichts für die Vitamin D3-Synthese aufgehoben. Der Hautschutzfaktor "roter Ocker" (hämatitische Eisenoxide) wird traditionell von einigen afrikanischen Stämmen genutzt (Rifkin et al., 2015) und wurde mindestens seit dem letzten Interglazial (~120 ka) verwendet, basierend auf Ockerüberzügen auf aufgereihten Perlen und Rückständen auf Speicherschalen aus Afrika (Hodgskiss & Wadley, 2017), SE-Spanien (Hoffmann et al., 2018) und levantinischen mousterianischen Fundstellen (Bar-Yosef Mayer et al., 2009). Das Rätsel um das Überleben von AMH zur Zeit des Neandertalers könnte durch die Entdeckung von Unterschieden in der Aminosäuresubstitution in einem intrazellulären Chemosensor (dem AhR) für AMHs und für Neandertaler und andere Primaten gelöst worden sein (Hubbard et al., 2016).

5 Die Rolle des AhR
Zu den Abwehrmechanismen gegen UVR gehört die Produktion von Quenching-Agenzien und antioxidativen Enzymen, die die durch UVR erzeugten ROS neutralisieren. Die ROS-Modulation wird durch den intrazellulären Chemosensor AhR gesteuert, der eine Schlüsselrolle bei der evolutionären Reaktion auf UVR spielt. Experimentelle Ergebnisse deuten auf eine adaptive Reaktion der Mitochondrien auf variierende ROS-Konzentrationen im Rahmen eines Phänomens namens Mitohormesis hin (Becker et al., 2016).

Die primäre Rolle von AhR besteht darin, die Transkription von Genen zu regulieren, die Reaktionen auf die biochemischen und toxischen Effekte von Dioxinen, polyaromatischen Kohlenwasserstoffen und verwandten Verbindungen vermitteln (Abel & Haarmann-Stemmann, 2010). AhR wird in allen Hautzellen exprimiert und kann durch UVR über einen endogenen Liganden erzeugt werden, der in situ aus einer Aminosäure namens Tryptophan gebildet wird (Esser et al., 2009). UVR und das schädlichere UVB (Wellenlänge 290-320 nm) werden durch freies Tryptophan im Zytosol von Epidermiszellen absorbiert, und AhR spielt eine Schlüsselrolle bei der Verlagerung der UVR-Stressantwort in den Zellkern (Fritsche et al., 2007; Tigges et al., 2014; Wei et al., 1999). Die Exposition gegenüber UVR, insbesondere UVB, erzeugt hoch mutagene DNA-Photoprodukte. Der Prozess leitet die Apoptose ein und beinhaltet Schäden an der Kern-DNA, die von mitochondrialer Dysfunktion begleitet werden (Frauenstein et al., 2013). Es besteht ein allgemeiner Konsens, dass der AhR des modernen Menschen an der DNA-Reparatur (Dittmann et al., 2016; Schreck et al., 2009), der Tumorsuppression (Fan et al., 2010; Yu et al., 2017), der epidermalen Barrierefunktion (Noakes, 2015), der Bräunungsreaktion der Haut und der Melanozyten-Homöostase (Jux et al., 2011; Luecke et al., 2010) beteiligt ist. Phylogenetische Analysen legen nahe, dass die Fähigkeit der Wirbeltier-AhR, Xenobiotika zu erkennen, in einem späten Stadium der Evolution erworben wurde, was bedeutet, dass die treibende Kraft für die evolutionäre Erhaltung der AhR nicht nur in ihrer Rolle im Xenobiotika-Stoffwechsel, sondern auch in der normalen Zellentwicklung liegt (Hahn et al., 2017; Hao & Whitelaw, 2013).

Hubbard et al. (2016) zeigten, dass die AhR-Variante des modernen Menschen den Val381-Rest in der Ligandenbindungsdomäne enthält, während die AhR der Neandertaler und eines Denisovan-Individuums sowie nicht-menschlicher Primaten und anderer Wirbeltiere (Nagetiere) die angestammte Ala381-Variante kodieren. Die Variante Val381 ist im Genom aller modernen Menschen sowie im Genom des ältesten (45 ka) bisher sequenzierten AMH-Individuums fixiert (Fu et al., 2014). Hubbard et al. (2016) schlugen vor, dass die einzigartige Modifikation des AhR in AMHs zu einem signifikanten Wettbewerbsvorteil gegenüber ihren Neandertaler-Nachbarn führte, der auf eine verringerte Empfindlichkeit der AMHs gegenüber Toxinen im Zusammenhang mit Feuerrauch zurückzuführen ist, deren Auswirkungen durch den troglodytischen Lebensstil möglicherweise noch verstärkt wurden.

Unser Fokus liegt hier auf der Beteiligung von AhR an der Regulation der Hautreaktionen auf UVR, insbesondere auf schädliche UVB-Strahlung, und deren Modulation des Immunsystems (Agostinis et al., 2007; Esser et al., 2013; Rannug & Fritsche, 2006). UVB induziert zwei Signalwege in Säugetierzellen: Erstens wird UVB von der Kern-DNA absorbiert, was zur Bildung von DNA-Photoprodukten führt, und zweitens aktiviert UVB die Zelloberflächenrezeptoren (Merk et al., 2004). AhR spielt eine wichtige Rolle bei der Hautintegrität und Immunität. AhR-Aktivierung führt zu transkriptioneller Genaktivierung und ist an der kutanen Stressreaktion auf UVR (Agostinis et al., 2007; Dittmann et al., 2016; Navid et al., 2013; Schwarz, 2005) und an Veränderungen der Genexpression beteiligt (Dugo et al., 2012). Die Aktivierung von AhR durch UVB führt zu einer Signalübertragung sowohl zum Zellkern als auch zu den Zellmembranen (Fritsche et al., 2007).

Die Ergebnisse zeigen, dass UVB-Bestrahlung auf Zelloberflächenrezeptoren wirkt, mit anschließender Aktivierung von mitogen-aktivierten Proteinkinasen, die wiederum die DNA im Zellkern beeinflussen.

6 Der frühe fossile Nachweis des Homo sapiens
Aus der Analyse der Fossilien- und Steinzeugfunde der letzten 250 kyr (Abbildung 4) schlug Lahr (2016) fünf Übergänge in der Evolutionsgeschichte des Homo sapiens vor: (1) die Ursprünge der Spezies bei 240-200 ka, (2) die erste große Expansion bei 130-100 ka, (3) eine Periode der Dispersion bei 70-50 ka, (4) eine Periode der lokalen/regionalen Strukturierung der Diversität bei 45-25 ka und (5) eine frühe holozäne Phase mit signifikantem Aussterben der Jäger und Sammler und der Ausbreitung der Bauern (der holozäne Filter).

(a) Schematische Evolutionsgeschichte des Homo sapiens modifiziert nach Lahr (2016). Der Fossilnachweis umfasst fossile Schlüsselexemplare aus Eliye Springs, Guomde, Florisbad, Herto, Omo Kibish und Homininen aus Jebel Irhoud, datiert von Richter et al. (2017). Die schwarzen/grauen Linien stellen moderne Menschen dar, die dunkelblauen Linien die Denisovaner und die hellblauen Linien die Neandertaler. Das Aussterben des Neandertalers wurde entsprechend dem Zeitpunkt des Endes der mousterianischen Werkzeugindustrie bei ~40 ka eingezeichnet (Higham et al., 2014). (b) Schätzungen der Zeit bis zum jüngsten gemeinsamen Vorfahren (TMRCA) und phylogenetische Knoten, aus Y-Chromosomen (blaue Icons) und mitochondrialer DNA (mtDNA; rosa Icons), nach verschiedenen Autoren. Für Scozzari et al. (2014) entspricht die Haplogruppe B der Trennung zwischen Chromosomen, die nur in Zentral-West-Afrika gefunden wurden, und Chromosomen, die über das subsaharische Afrika verteilt sind, während der Knoten bei 115 ka die Trennung zwischen afrikaspezifischen und allen übrigen Haplogruppen markiert. Die Daten von Wei et al. (2013; GENETREE-2-Modell) beinhalten den TMRCA der Haplogruppe A3 und drei phylogenetische Knoten, die von den Autoren als besonders interessant angesehen werden: DR (Expansion der Y-Chromosomen nach der Out-of-Africa-Migration), FR (paläolithische Expansion der männlichen Linie) und R1b (neolithische moderne europäische Chromosomen). Die Daten aus Rito et al. (2013) beziehen sich auf verschiedene Knoten der typisch afrikanischen Haplogruppe L0. (c) Geomagnetisches VADM für die letzten 300 kyr (rotes Band) wie in Abbildung 2, unter Verwendung des PISO VADM Datensatzes (Channell et al., 2009), um den Datensatz bis 300 ka zurück zu erweitern. Das hellblaue Band und die dunkelblaue Linie repräsentieren die VADM-Schätzung (36Cl- bzw. 10Be-abgeleitet) aus Eiskernen wie in Abbildung 2. Die gelbe Linie stellt die VADM dar, die aus dem GLOPIS-Paläointensitätsstapel aus marinen Sedimenten bestimmt wurde (Laj et al., 2004, 2014). Magnetische Exkursionen, die den Paläointensitätsminima entsprechen, sind beschriftet (siehe Abbildung 1). Die Blautöne im Hintergrund sind auf die maximale (dunklere blaue Farbe) und minimale (weiße) VADM-Intensität im Bereich von 1,35-14,73 × 1022 Am2 skaliert.

Bis vor kurzem lieferte das Member 1 der (Omo) Kibish Formation von Äthiopien die frühesten bekannten AMH-Schädelreste (Day, 1969). Ein vulkanischer Tuff etwa 2 m unterhalb des Niveaus der fossilen Funde hat ein 40Ar/39Ar gewichtetes Durchschnittsalter von 196 ± 2 ka (McDougall et al., 2005). Ein Alter von 196 ka für Member 1, kombiniert mit sedimentologischen Beweisen für eine schnelle Ablagerung, ist konsistent mit Member 1, das synchron mit dem mediterranen Sapropel S7 abgelagert wurde (Brown et al., 2012; McDougall et al., 2008). Jebel Irhoud, Marokko, ist seit den 1960er Jahren eine wichtige archäologische Stätte, als menschliche Fossilien neben mousterianischen Steinwerkzeugen gefunden wurden und einst auf ~40 ka datiert wurden (Ennouchi, 1962). Jüngste Fossilienfunde an diesem Ort unterstützen das Vorhandensein von Fossilien mit Merkmalen von AMHs (Hublin et al., 2017), und neue Lumineszenz-Altersdatierungen (Richter et al., 2017) zeigen, dass die Fossilien mit ~300 ka deutlich älter sind als die äthiopischen AMH-Funde in Omo Kibish (Abbildung 4). Die Funde in Marokko gehören nun zu den frühesten bekannten Homininfossilien mit AMH-Merkmalen, gemeinsam mit Merkmalen des Florisbad-Fossils aus Südafrika, das 1932 von T. F. Dreyer entdeckt und auf ~260 ka datiert wurde (Grün et al., 1996). Bei einem so spärlichen Hominin-Fossilnachweis ist es nicht möglich, vorherzusagen, wann AMHs zum ersten Mal auftraten, obwohl der Zeitraum von 300 ka bis 200 ka in Afrika eine kritische Zeit für die Entwicklung von AMHs gewesen zu sein scheint und möglicherweise die evolutionäre Wiege unserer Spezies darstellt.

7 Zeit bis zum jüngsten gemeinsamen Vorfahren (TMRCA) aus mtDNA und Y-Chromosomen
Vor dreißig Jahren zeigten Cann et al. (1987), dass ethnisch unterschiedliche Erhebungen der modernen mitochondrialen DNA (mtDNA) eine wichtige Quelle für die menschliche Evolutionsgeschichte sind. Zu den Vorteilen der mtDNA als evolutionäres Werkzeug gehören schnellere Mutationsraten in der mtDNA als in den Kerngenen, und die mtDNA wird mütterlicherseits vererbt und rekombiniert nicht. Cann et al. (1987) wiesen den afrikanischen Ursprung des menschlichen mitochondrialen Genpools nach und schätzten, dass die mtDNA von einer afrikanischen mitochrondrialen "Eva" abstammt, die vor etwa 200.000 Jahren lebte. Anfänglich stieß diese Schlussfolgerung auf erheblichen Widerstand, jedoch deuten immer mehr Studien, einschließlich Arbeiten an Y-Chromosomen, darauf hin, dass die Eve-Hypothese im Wesentlichen richtig ist. Es gibt nun einen breiten Konsens für die "Out-of-Africa"-Hypothese, wonach der moderne Mensch um ∼200 ka in Afrika erschien und sich über den gesamten Kontinent ausbreitete, bevor er sich über den Globus ausbreitete, obwohl die genaue Chronologie und die Art der Populationsdivergenz unklar bleiben (Zhou & Teo, 2016). Die Ausbreitung führte zur Besiedlung einer Vielzahl von Lebensräumen mit Selektion als Reaktion auf spezifische ökologische Belastungen. Ein vollständiges Verständnis der Anpassung hängt von einer Beschreibung der genetischen Mechanismen und der Selektionsgeschichte ab, die den vererbbaren Merkmalen zugrunde liegen (z. B. Radwan & Babik, 2012), und die Signaturen der natürlichen Selektion sind eine Reaktion auf Selektionsdrücke, die oft unbekannt sind. Die Abschätzung des Alters von Selektionssignalen kann die Rekonstruktion der Geschichte von Umweltveränderungen ermöglichen, die menschliche Phänotypen geformt haben, wobei bestimmte Zeiträume mit der Ausbreitung der Menschen aus Afrika und der Ausbreitung der Landwirtschaft verbunden sind (Nakagome et al., 2016).

Sowohl mtDNA als auch Y-Chromosomen wurden verwendet, um die menschliche Geschichte zu rekonstruieren. Erstere (mtDNA) ist oft die bessere Option für die Analyse alter DNA, da sie einfacher zu erhalten ist, in höherer Anzahl in menschlichen Zellen vorhanden ist und keine Rekombination erfährt. Allerdings spiegelt die mtDNA nur die mütterliche Geschichte einer Population wider und die Geschichte eines einzelnen Individuums spiegelt möglicherweise nicht genau die Geschichte einer Population wider. Aus diesem Grund sollten mtDNA-Studien durch Daten über das männerspezifische Y-Chromosom ergänzt werden (Pakendorf & Stoneking, 2005). Die Raten der menschlichen Evolution wurden durch Anwendung einer Reihe von Substitutionsmodellen auf mtDNA- oder Y-Chromosom-Sequenzdaten geschätzt (Behar et al., 2008; Kivisild, 2015; Soares et al., 2013; Wang et al., 2014). In einigen Beispielen beruht die Kalibrierung auf der Annahme, dass die genetische Trennung zwischen Mensch und Schimpanse bei ~6 Ma stattgefunden hat und dass der evolutionäre Prozess seit dieser Zeit taktähnlich verlaufen ist, während komplexere Modelle unterschiedliche Substitutionsraten für kodierende und Kontrollregionen des Genoms beinhalten (siehe Endicott et al., 2009). Molekulare Uhren können durch den Vergleich mit archäologischen Daten zur menschlichen Migration getestet werden.

Eine Phylogenie, die auf den ersten vollständigen mtDNA-Sequenzdaten basiert, die im Jahr 2000 verfügbar waren (von 52 modernen Individuen, die aus der ganzen Welt ausgewählt wurden), ergab eine Zeit bis zum jüngsten gemeinsamen Vorfahren (TMRCA) von ~190 ka (siehe Oppenheimer, 2003, 2009 ; Soares et al., 2009), was offensichtlich mit den Schlussfolgerungen von Cann et al. (1987) und mit datierten Fossilfunden von frühen AMH in Äthiopien (McDougall et al., 2005) übereinstimmt. Neuere Studien der menschlichen Evolution anhand der mtDNA (Oppenheimer, 2012) und der väterlichen Evolution anhand der Y-Chromosomen (Poznik et al., 2016) ergaben ein weitgehend konsistentes Bild der menschlichen Evolution über die letzten ~200 kyr, obwohl das Timing der Zweige im Evolutionsbaum schlecht eingegrenzt ist und von den geschätzten Mutationsraten und der Populationsgröße abhängt (Abbildung 4). Wie von Wang et al. (2014) hervorgehoben, variieren die Y-chromosomalen Substitutionsraten, die unter Verwendung verschiedener Kalibrierungsmodi ermittelt wurden, beträchtlich und führen zu disparaten Rekonstruktionen der menschlichen Geschichte. Eine zusätzliche Determinante der Substitutionsrate ist die Wirksamkeit der reinigenden Selektion, die wiederum nicht nur von den besonderen Beschränkungen jedes Chromosoms abhängt, sondern auch von der langfristigen effektiven Populationsgröße für jeden Chromosomentyp (Elhaik et al., 2014). Außerdem können sich die Mutationsraten während der hominoiden Evolution verändert haben (Scally, 2016).

Die TMRCA ist keine eindeutige Zahl, sondern eine Wahrscheinlichkeitsverteilung, die auf zwei grundlegenden Annahmen basiert: die Anzahl der Mutationen und die Mutationsrate. Schätzungen der TMRCA hängen stark von der Substitutionsrate ab, und unterschiedliche Ergebnisse können durch die Verwendung verschiedener Raten erzielt werden. Zum Beispiel schätzten Mendez et al. (2013) ein sehr frühes Datum von 338 ka für die TMRCA des Y-Chromosomen-Baums (A00) aus einer Population von Afroamerikanern. Die Autoren erklärten dieses frühe Alter entweder durch eine lange bestehende Populationsstruktur unter den modernen menschlichen Populationen oder durch archaische Introgression von unbekannten Arten in die Vorfahren des modernen Menschen im westlichen Zentralafrika. Andere Forscher (z. B. Wang et al., 2014) haben jedoch darauf hingewiesen, dass diese alte TMRCA teilweise auf die von den Autoren verwendete niedrige Substitutionsrate zurückgeführt werden kann. Wenn man entweder eine höhere Mutationsrate oder umfangreichere Sequenzierungsdaten verwendet, wird die Schätzung der TMRCA mit etwa 208 ka (Elhaik et al., 2014) oder 257 ka (D'Atanasio et al., 2018) deutlich jünger.

Poznik et al. (2013) berichteten ganze Y-Chromosom- und mitochondriale Genomsequenzen unter Verwendung eines innermenschlichen Kalibrierungspunktes, um die Substitutionsrate zu schätzen. Die Ergebnisse weisen auf geringe TMRCA-Unterschiede von Y-Chromosomen (120-156 ka) und mtDNA (99-148 ka) hin, die der konventionellen Annahme widersprechen, dass der gemeinsame Vorfahre der männlichen Linien deutlich jünger lebte als der der weiblichen Linien. Bei der Analyse des gesamten Y-Chromosomen-Datensatzes des 1.000 Genomes Project (1.000 Genomes Project et al., 2012; 1.000 Genomes Project, 2015) unter Verwendung der stammbaumbasierten Substitutionsrate schätzten Wang et al. (2014) die TMRCA auf 105 ka, was mit der Schätzung (105 ka) von Cruciani et al. (2011) und der Schätzung (101-115 ka) von Wei et al. (2013) konsistent ist.

Die auf mtDNA-Sequenzdaten basierende Phylogenie lieferte eine Schätzung des TMRCA (190 ka) mit Verzweigungsepisoden bei ~120, ~70, ~40 und ~15 ka, die mit den Ausbreitungsmustern der AMH übereinstimmen (Oppenheimer, 2012). Wei et al. (2013) verwendeten fünf Substitutionsmodelle, um phylogenetische Knoten aus der TMRCA von 29 Y-Chromosomen zu bestimmen, die Verzweigungsalter für eines der Modelle (GENETREE-2) von 112 ±12 ka, 68 ±7 ka, 49 ±6 ka und 13 ±2 ka ergaben. Unter Anwendung der BEAST-Methode auf 68 weltweite Y-Chromosomen datierten Scozzari et al. (2014) die ersten beiden Splits in ihrem Baum auf ~196 und ~167 ka, gefolgt von TMRCAs bei ~110 ka, 85-77 ka, 51-33 ka und 8-22 ka (Abbildung 4).

Es bleibt eine Herausforderung, die Populationsstruktur vor ~60 ka mit den vorhandenen Daten zu rekonstruieren, aber der modern-menschliche afrikanische mtDNA-Pool enthält phylogenetische Muster, die verwendet werden können, um das Alter von mehreren Haplogruppen zu schätzen. Durch die Analyse von L0 HVS-I-Sequenzen klassifizierten Rito et al. (2013) fünf Zweige (L0a, L0b, L0d, L0f und L0k) des mtDNA-Baums. Die Altersschätzungen deuten darauf hin, dass sich der mtDNA-Baum um ~180 ka zu L0 aufspaltete und die spätere Diversität einer geographischen Verteilung vom südlichen Afrika nach Norden folgt. Um ~128 ka koexistierten zwei unterschiedliche AMH-Gruppen in Afrika mit einer ersten Aufspaltung um 119 ka (L0k), gefolgt von Hauptkladen bei 98,7 ka (L0f), 70,9 ka (L0b) und 42,4 ka (L0a). Es ist bemerkenswert, dass die Aufspaltung des weit verbreiteten und häufigen L0a, die Diversifizierung von L0k und die Populationszunahme der Haplogruppen L0 und L3 auf ~40 ka datiert werden können (Abbildung 4).

8 Diskussion
Vergangene Episoden niedriger geomagnetischer Dipolfeldstärke beeinflussen die UVR-Werte, die an der Erdoberfläche ankommen, da eine Verringerung der magnetosphärischen Abschirmung zu niedrigeren stratosphärischen Ozonwerten und damit zu einer geringeren UVR-Abschirmung führt (Wei et al., 2014). Sonnenstürme verstärken die Stickoxidproduktion in der Stratosphäre, was Anfang 2004 zu einem Ozonabbau von mehr als 60 % in hohen nördlichen Breiten führte (Randall et al., 2005). In ähnlicher Weise werden die atmosphärischen N2O-Konzentrationen in Zeiten geringer geomagnetischer Feldstärke erhöht, wenn die Abschirmung durch Sonnenstürme und GCRs vermindert ist. Die Erdoberfläche emittiert auf natürliche Weise N2O aus den Ozeanen und aus den Böden, wobei die Emissionen aufgrund anthropogener Praktiken zugenommen haben. Die N2O-Emissionen sind während interglazialer und interstadialer (warmer) Klimazustände erhöht und stiegen am Ende der letzten Eiszeit um ~50 % (Schilt et al., 2013, 2014). Erhöhte atmosphärische N2O-Konzentrationen während der Bølling-Allerød-Warmzeit, die mit einem scheinbaren geomagnetischen Feldstärkeminimum bei ~13 ka zusammenfiel, würde die UVR, die die Erdoberfläche erreicht, zu dieser Zeit erhöht haben. Es ist bemerkenswert, dass die drastische Abnahme der Magnetfeldstärke nach dem Höhepunkt bei 18 ka (Abbildung 1) mit paläoklimatischen Veränderungen vor allem in der südlichen Hemisphäre zusammenfiel (Boex et al., 2013; Moreno et al., 2015; Martínez-García et al., 2014). Belege aus antarktischen Eisbohrkernen zeigten eine plötzliche erhöhte troposphärische UVR, die mit einem auf 17,7 ka datierten Ausbruch des Mount Tahahe in Verbindung gebracht wurde (McConnell et al., 2017).

Ein Selektionsprozess führte zum Verschwinden des Neandertalers bei ~41 ka, der offenbar keine Auswirkungen auf AMHs hatte. Frühere Hypothesen für das Verschwinden der Neandertaler und die Ausbreitung der AMHs beinhalten Unterschiede in den Subsistenzstrategien, Sprachkenntnissen und technischen, wirtschaftlichen und sozialen Systemen sowie die Fähigkeit, sich an veränderte Umgebungen anzupassen (z. B. Kochiyama et al., 2018). Die Reaktion auf Umweltveränderungen wie z. B. den UVR-Fluss an der Erdoberfläche hätte den AhR involviert, einen Chemosensor, der die Immunität reguliert und sich bei AMHs im Vergleich zu Neandertalern und anderen Primaten unterscheidet (Hubbard et al., 2016). Die Zeitpunkte für das Ende der moustérianischen Werkzeugindustrie und das Ende des Neandertalers (Higham et al., 2014) sind nun eng mit der magnetischen Exkursion von Laschamp (bei 41 ka) verbunden, was eine Rolle für hohe UVR-Werte während des Laschamp-Feldintensitätsminimums bedeutet (Abbildung 3).

Prominente Episoden niedriger geomagnetischer Feldintensität bei 285 ka, 190 ka, 100-120 ka, 64 ka, 41 ka und 13 ka (Abbildung 1) scheinen wichtigen Zeiten in der Evolution der Homininen und anderer großer Säugetiere zu entsprechen. Zum Zeitpunkt des LQE wurde angenommen, dass die Megafauna in Australien, Europa und Amerika über einen längeren Zeitraum im Spätquartär ausgestorben ist; verbesserte Altersschätzungen und die Entdeckung neuer Fossilfundstellen (Barnosky & Lindsey, 2010; Cooper et al., 2015; Faith, 2014; Faith & Surovell, 2009; Koch & Barnosky, 2006; Price et al, 2011; Roberts et al., 2001; Saltré et al., 2016; Stuart, 2015; Wroe et al., 2013) haben dazu geführt, dass die Aussterbespitzen in Amerika schrittweise auf ~13 ka, in Australien auf ~40 ka (mit früheren Episoden bei 84, 107 und 122 ka) und in Eurasien und Afrika auf eine komplexe Kombination spätpleistozäner Zeitalter (einschließlich ~13 und ~40 ka) eingegrenzt wurden.

Einer der herausragenden und faszinierenden Aspekte des LQE ist die starke Korrelation zwischen Aussterben und Körpermasse. Da die überwiegende Mehrheit der Zellmutationen schädlich ist, haben große, langlebige Organismen einen evolutionären Nachteil. Darüber hinaus haben kleine Säugetiere oft die Möglichkeit, UVR durch Eingraben zu vermeiden. In modernen Säugetierpopulationen gibt es jedoch keine offensichtliche Korrelation zwischen Körpermasse und Krebsvorkommen, bekannt als Peto's Paradoxon (Peto et al., 1975). Das Elefantengenom enthält 20 Kopien eines Onkogens (TP53), das ein entscheidendes Tumorsuppressor-Gen ist, das an der Apoptose als Reaktion auf DNA-Schäden beteiligt ist, während andere Säugetiere in der Regel eine geringe Anzahl dieses Gens aufweisen (Abegglen et al., 2015; Sulak et al., 2016). Diese Entdeckung könnte erklären, warum Elefanten zu den wenigen großen Säugetieren gehören, die die LQE-Barriere überwinden. Andererseits enthielten die Überreste von zwei ausgestorbenen Mammutarten mehr als ein Dutzend Kopien von TP53 in ihren Genomen, und das amerikanische Mastodon, das um ~ 50 ka verschwand, hatte 3-8 Kopien in seinem Genom, was einen evolutionär-selektiven Trend in der erhöhten Anzahl von Kopien von TP53 in den Genomen dieser verwandten Megafauna impliziert (Sulak et al., 2016). TP53 gilt als Wächter des Genoms aufgrund seiner Rolle bei der Abschwächung von DNA-Schäden und ist selbst ein Ziel von UV-induzierten Mutationen (Aylon & Oren, 2011; de Pedro et al., 2018).

Huang et al. (2017) analysierten das Körpergewicht von Arten aus zwei Ordnungen großer Huftier-Pflanzenfresser (Artiodactyla und Perissodactyla) aus dem neogenen Fossilbericht in Europa und Nordamerika. Sie fanden eine signifikante und progressive Zunahme des Körpergewichts vom frühen Miozän bis zum späten Pliozän für beide Ordnungen in Nordamerika und für Artiodactyla in Europa. Auf diese Arbeit folgte die Analyse von Smith et al. (2018), die eine globale Zunahme der Körpergröße der Megafauna während des Känozoikums dokumentierten, mit einer abrupten Verkleinerung am LQE im Spätpleistozän. Wir spekulieren, dass große Säugetiere im späten Pleistozän eine natürliche Grenze der Körpergröße erreicht haben könnten, aufgrund der erhöhten Wahrscheinlichkeit von Zellmutationen in Zeiten hoher UV-Strahlung, da die Lebensspanne und das Körpergewicht während des Känozoikums zunahmen. Die vorgesehene Rolle von UVB bei der Reduzierung der Megafauna-Populationen am LQE beinhaltet keinen sofortigen "Blitzkrieg", sondern eher eine Akkumulation von UVB-ausgelösten Mutationen über mehrere (~30) Generationen oder ~0,5-1 kyr, die ungefähre Dauer von RPI-Minima, die mit magnetischen Exkursionen verbunden sind.

Es gibt keine eindeutige Korrelation der LQE-Ereignisse, weder bei ~13 ka (in Nordamerika und Eurasien) noch bei ~40 ka (in Australien und Eurasien), mit dem ersten Auftreten des Menschen, das dem LQE in Australien offenbar um mindestens 10 kyr und in Nordamerika um mindestens mehrere kyr vorausging. Die menschliche Population in Australien betrug um ~40 ka wahrscheinlich nicht mehr als ein paar Zehntausend, und es gibt keine Hinweise auf einen Anstieg der Population zu diesem Zeitpunkt (Williams, 2013). Laut Webb (2013) ist die "Overkill"-Hypothese "zugegebenermaßen sensationeller, aber die Argumente sind unrealistisch und die Beweise dafür sind, zumindest in Australien, nicht existent." Der Fall für "Overkill" in Nordamerika bei ~13 ka beinhaltet die enge Koinzidenz der LQE mit dem kurzen (wenige Jahrhunderte dauernden) Clovis-Werkzeug-Horizont. Andererseits, basierend auf dem Rückgang von Sporormiella in Seesedimenten aus den östlichen Vereinigten Staaten, begann das Ende der nordamerikanischen Pflanzenfresser um ~14,5 ka (Gill et al., 2009, 2012), also vor dem ersten Auftreten von Clovis-Werkzeugen. Clovis-Werkzeuge wurden nur selten in Verbindung mit Überresten von Megafauna gefunden. Beweise für eine menschliche Besiedlung vor Clovis in Nord- und Südamerika gibt es in Südchile (Dillehay et al., 2015) und im Florida Panhandle, wo die menschliche Besiedlung um ~14,5 ka dem Rückgang von Sporormiella um ~2 kyr vorausging (Halligan et al., 2016), was mit dem Verschwinden von Sporormiella um ~12,7 ka an einem anderen Ort im Florida Panhandle übereinstimmt (Perrotti, 2018). Das Fehlen von Beweisen für menschliche Besiedlung vor ~13 ka kann darauf zurückgeführt werden, dass sich die Besiedlung auf die Küstenregionen konzentrierte, die während der nachfolgenden (letzten) Deglazialisierung weitgehend überflutet wurden, als der Anstieg des Meeresspiegels die Migration von Menschen und anderen terrestrischen Säugetieren ins Innere des Kontinents erforderlich machte. Wir spekulieren, dass große Säugetiere, insbesondere solche, die sich nicht eingraben, besonders anfällig für DNA-Schäden waren, die mit der geringen geomagnetischen Feldstärke und dem daraus resultierenden Anstieg der UVB-Strahlung, die die Erdoberfläche erreicht, verbunden sind. Das Zusammentreffen von niedriger Magnetfeldstärke mit LQE-Ereignissen, insbesondere bei ~40 und ~13 ka, aber auch bei 107 ka und 122 ka in Australien, deutet darauf hin, dass der UVB-Fluss eine mitwirkende Ursache für die LQE in Nordamerika, Europa und Australien war.

Das ~190-ka-Paläointensitätsminimum bei der Islandbecken-Exkursion entspricht den TMRCAs, die aus der mtDNA und den Y-Chromosomen moderner Menschen bestimmt wurden (Gonder et al., 2007; Oppenheimer, 2009, 2012; Poznik et al., 2016; Soares et al., 2009; Wei et al., 2013). Andere Paläointensitätsminima bei 100-120 ka, 64 ka, 41 ka und 13 ka (Abbildung 1) entsprechen Zweigen in der Phylogenie, die aus mtDNA- und Y-Chromosomen-Analysen geschätzt wurden (Abbildung 4). Zum Beispiel verwendeten Wei et al. (2013) fünf Modelle, um phylogenetische Knoten aus der TMRCA von 29 Y-Chromosomen abzuschätzen, die für ein Modell (GENETREE-2) Verzweigungsalter von 112 ±12 ka, 68 ±7 ka, 49 ±6 ka und 13 ±2 ka ergaben, die eng mit den Minima in den RPI-Aufzeichnungen übereinstimmen (Abbildungen 1 und 4). Obwohl der Übergang vom Mittelpaläolithikum zum Jungpaläolithikum bei ~40 ka nicht mit signifikanten Veränderungen in der AMH-Anatomie im Fossilbericht korrespondiert, ist dies eine wichtige Zeit für die menschliche Populationsstruktur (Abbildung 4; Lahr, 2016), wobei die mtDNA ein schnelles Populationswachstum zu einer Zeit mit großen Fortschritten im Werkzeugdesign und dem ersten Auftreten von Kunstwerken impliziert (Stoneking, 1994).

Die Phylogeographie, die Untersuchung der menschlichen Ausbreitung, zeigt, dass sich bei der Migration von einer Region in eine andere neue, für diese Region einzigartige Mutationen ansammeln (Soares et al., 2016). Lokale Anpassungen an unterschiedliche Lebensräume, einschließlich Veränderungen in der Exposition gegenüber mutagener Sonnenstrahlung, die teilweise durch das Magnetfeld gesteuert wird, sind potenzielle Quellen für phänotypische Divergenz (Jablonski & Chaplin, 2000, 2010). Während der Migrationen haben sich die Menschen an Unterschiede im Klima, in der Höhe und in der Verfügbarkeit von Ressourcen angepasst. Die Migration in neue Umgebungen verändert den Selektionsdruck auf das menschliche Genom, und genetische Studien haben bestimmte Loci identifiziert, die wahrscheinlich Ziele der Selektion für die Anpassung an UVR waren (Ding et al., 2014). Hochpigmentierte Haut schützt vor Hautkrebs, reduziert aber die Synthese von Vitamin D3, so dass Unterschiede in der Menge an UVR einen unterschiedlichen Selektionsdruck auf Pigmentierungsgene ausüben (Creanza & Feldman, 2016).

9 Schlussfolgerungen und Ausblick
Obwohl Zufall keine Kausalität beweist, scheint der Zeitpunkt von geomagnetischen Feldstärkeminima (und damit erhöhtem UVR-Fluss an der Erdoberfläche) mit Ereignissen in der Säugetierevolution zu korrespondieren. Verbesserte Kenntnisse über die geomagnetische Feldstärke in der Vergangenheit, neue Funde von Säugetierfossilien, Fortschritte bei der Radiokohlenstoffdatierung und DNA-Analysen von Fossilien, die Verwendung von Dung-Pilz-Proxies für Pflanzenfresser-Populationen und Fortschritte bei der Verwendung von mtDNA und Y-Chromosomen zur Kartierung der menschlichen Phylogenie haben alle zu diesem möglichen Zusammenhang beigetragen. Minima in der geomagnetischen Dipolfeldstärke bei ~13 und ~41 ka (Laschamp; Abbildung 1) führten zu stratosphärischem Ozonabbau und UVB-Werten an der Erdoberfläche, die zum Aussterben großer Säugetiere zu diesen Zeiten beigetragen haben könnten, obwohl Aussterbedaten aufgrund der Unzulänglichkeit des Fossilnachweises mit großen Fehlern verbunden sind (Abbildung 2). Die Neandertaler waren offenbar Opfer des ~41 ka (Laschamp) Magnetfeldminimums, und Unterschiede im AhR von modernen Menschen und Neandertalern könnten erklären, warum wir die Laschamp-Evolutionsbarriere überwunden haben. Episoden geringer Feldstärke weiter zurück in der Zeit, insbesondere bei ~64 ka, ~100-120 ka (Blake; Abbildung 1) und ~190 ka (Islandbecken; Abbildung 1), könnten zu phylogenetischen Knoten in der Homininen-Evolution beigetragen haben, die durch Fossilienfunde und durch Studien von mtDNA und Y-Chromosomen (Abbildung 4) offenbart wurden. Nach dieser Hypothese beeinflusste das geomagnetische Feld die Evolution der großen, langlebigen Säugetiere durch die Exposition gegenüber UVR zu Zeiten geringer Feldstärke, wobei die Schwerpunkte des Aussterbens (z. B. Australien und Europa bei ~41 ka und Nordamerika und Europa bei ~13 ka) von der spezifischen Geometrie des stratosphärischen Ozonabbaus während der Episoden geringer Feldstärke abhängen. Ozonlöcher befinden sich bevorzugt in hohen Breitengraden, da die stratosphärischen Temperaturen und die polaren stratosphärischen Wolken beim Ozonabbau eine Rolle spielen. UVR, die an der Erdoberfläche ankommt, könnte aufgrund ihrer starken mutagenen Wirkung, ihres Potenzials zur Förderung oxidativer Schäden an Membranen und Proteinen und der Rolle von AhR bei der Verlagerung der UVB-Stressreaktion in den Zellkern einen Einfluss auf die Evolution gehabt haben. Geringere Mengen an UVR, die die Erdoberfläche in niedrigen Breitengraden erreichen, aufgrund der Rolle der polaren-stratosphärischen Wolken und der stratosphärischen Temperatur beim Ozonabbau, können teilweise die relative Vielfalt der modernen afrikanischen Megafauna erklären.

Da die Chronologien sowohl des RPI-Datensatzes als auch des paläontologischen Datensatzes besser aufgelöst werden, spekulieren wir, dass die wenig überzeugenden Bemühungen, eine Verbindung zwischen Polaritätsumkehr und Aussterben in den letzten ~50 Jahren herzustellen, in Zukunft durch eine Verbindung zwischen Aussterben und Paläointensitätsminima ersetzt werden, insbesondere für landbewohnende Säugetiere in höheren Breiten, wo die Magnetfeldstärke mit dem Verlust von stratosphärischem Ozon und erhöhter UVR, die die Erdoberfläche erreicht, verbunden ist. Die Bedeutung der australischen Aussterbeereignisse zur Zeit der Laschamp-Exkursion (41 ka) und der Blake-Exkursion (100 und 120 ka) könnte darauf hindeuten, dass der stratosphärische Ozonabbau zu diesen Zeiten größtenteils in der südlichen Hemisphäre stattfand, und in der nördlichen Hemisphäre, wenn sich die nordamerikanischen Aussterbeereignisse bei ~13 ka manifestieren.

Das magnetische Dipolmoment ist seit 1833 (Gauß' erste direkte Messung der Feldstärke) um ~10% oder ~5% pro Jahrhundert gesunken. Obwohl die gegenwärtige Dipolfeldstärke nicht wesentlich niedriger ist als der Durchschnitt während der Brunhes-Chronik, hat die gegenwärtige Abnahme der Feldstärke in Kombination mit der in Satellitendaten nachgewiesenen Asymmetrie des Feldes zu Spekulationen geführt, dass das geomagnetische Feld in den nächsten 1.000-2.000 Jahren Intensitätsniveaus erreichen könnte, die für eine magnetische Exkursion oder Polaritätsumkehr geeignet sind (Glassmeier et al., 2009; Hulot et al., 2002; Laj & Kissel, 2015).

Vor zwanzig Jahren waren nicht mehr als fünf quartäre magnetische Exkursionen aufgezeichnet worden (siehe Opdyke & Channell, 1996), während heute ~20 quartäre magnetische Exkursionen glaubwürdig dokumentiert sind (Laj & Channell, 2015). Wir spekulieren, dass in den nächsten Jahrzehnten die Integration von Exkursionsaufzeichnungen mit RPI- und kosmogenen Isotopenaufzeichnungen, die Dokumentation des Aussterbens von Säugetieren, das Verständnis der Rolle des geomagnetischen Feldes im UVR-Fluss und die Rolle der Ahr bei der Modulation der schädlichen Auswirkungen von UVR bei Säugetieren sowie Verbesserungen in der menschlichen Phylogenie aus mtDNA und Y-Chromosomen die Rolle des geomagnetischen Feldes in der Säugetierevolution klären werden.

Glossar
6-4 Photoprodukte (6-4 PPs)
6-4 Pyrimidin-Pyrimidon-Photoprodukte (6-4 PPs) und Cyclobutan-Pyrimidin-Dimere (CPDs, siehe unten) sind die üblichen Produkte der ultravioletten Strahlung (UVR), die in der menschlichen Haut während der Exposition gegenüber Sonnenlicht gebildet werden. Obwohl die 6-4 PPs nicht so häufig vorkommen wie CPDs (bei der Läsionsbildung), sind sie deutlich mutagener.
Anhysteretische remanente Magnetisierung (ARM)
Eine laborinduzierte remanente Magnetisierung, die durch ein starkes magnetisches Wechselfeld in Gegenwart eines schwachen Gleichstrom-Bias-Feldes hervorgerufen wird. Das Vormagnetisierungsfeld hat normalerweise eine mit dem Erdmagnetfeld vergleichbare Intensität. ARM liefert einen Hinweis auf magnetische Mineralkonzentrationen, und die Effizienz der ARM-Erfassung variiert mit der magnetischen Korngröße.
Apoptose
Eine Form des programmierten Zelltods, die in mehrzelligen Organismen auftritt. Es handelt sich um einen hochgradig regulierten und kontrollierten Prozess, der während des Lebenszyklus eines Organismus Vorteile bringt. Da die Apoptose nicht gestoppt werden kann, wenn sie einmal eingeleitet wurde, ist sie ein stark regulierter Prozess.
Artiodactyla
Ordnung der Paarhufer, Huftiere, die ihr Gewicht auf zwei Zehen tragen, darunter Flusspferde, Kamele, Antilopen, Schafe, Giraffen und Hirsche.
Aryl-Kohlenwasserstoff-Rezeptor (AhR)
Ein Protein, das die Genexpression, die Zellphysiologie und die Organhomöostase reguliert und eine Schlüsselrolle bei der Hautintegrität und Immunität spielt. Seine Funktionen stehen im Zusammenhang mit der Zellproliferation, Adhäsion und Migration sowie der Zelldifferenzierung. Es hat eine starke Funktion bei der Vermittlung der Reaktion auf Xenobiotika und Toxine, insbesondere Dioxine, und auf UVR.
Brunhes Chron
Das jüngste Zeitintervall der geomagnetischen Polaritätszeitskala, gekennzeichnet durch eine normale Polarität des geomagnetischen Feldes, die seit ~773 ka besteht.
Campanischer Ignimbrit (CI)
Die CI-Eruption fand in der Nähe von Napoli (Italien) statt und war wahrscheinlich der größte Vulkanausbruch im Mittelmeerraum während der letzten 200 kyr. Die Asche des CI wurde in der russischen Tiefebene und im gesamten östlichen Mittelmeerraum und Nordafrika abgelagert. Das Ereignis fiel mit dem Beginn einer kalten Klimaphase zusammen, die als Heinrich Stadial 4 (HS4) vor etwa 40.000 Jahren bekannt ist.
Fluorchlorkohlenwasserstoffe (FCKW)
Eine organische Verbindung (gemeinhin als Freon bekannt), die Kohlenstoff, Chlor und Fluor enthält und als flüchtiges Derivat von Methan und Ethan entsteht. Viele FCKWs wurden allgemein als Kühlmittel, Treibmittel (in Aerosolanwendungen) und Lösungsmittel verwendet. Obwohl die Konzentration von FCKW in der Atmosphäre, gemessen in Teilen pro Billion, sehr gering ist, tragen sie erheblich zur Verstärkung des Treibhauseffekts bei. FCKWs tragen erheblich zum Ozonabbau in der oberen Atmosphäre bei. Die Herstellung dieser Verbindungen wurde im Rahmen des Montrealer Protokolls eingestellt, und ihre Verwendung wird durch andere Produkte wie Fluorkohlenwasserstoffe ersetzt.
Kladen
In der Taxonomie ist eine Klade definiert als eine Gruppe von Organismen, die aus einem einzigen gemeinsamen Vorfahren und allen Nachkommen dieses Vorfahren besteht.
Clovis-Horizont
Der kurzlebige Clovis-Horizont umfasst charakteristische Steinwerkzeuge, die die frühe menschliche Besiedlung Nordamerikas um ~13 ka markieren. Die Clovis-Kultur ist eine prähistorische paläoindianische Kultur, benannt nach charakteristischen Steinwerkzeugen, die in enger Verbindung mit spätpleistozäner Fauna in Blackwater bei Clovis, New Mexico, in den 1920er und 1930er Jahren gefunden wurden. Es wird davon ausgegangen, dass die meisten indigenen Kulturen Amerikas von den Clovis-Leuten abstammen.
Koerzitivfeldstärke
Die Koerzitivfeldstärke, auch magnetische Koerzitivfeldstärke genannt, ist ein Maß für die Fähigkeit einer remanenten Magnetisierung, einem äußeren entmagnetisierenden Magnetfeld zu widerstehen. Für ferromagnetische Materialien (sensu lato) ist die Koerzitivfeldstärke (oder Koerzitivkraft) die Intensität des angelegten Magnetfeldes, die erforderlich ist, um die remanente Magnetisierung dieses Materials auf Null zu reduzieren, nachdem die Magnetisierung der Probe in entgegengesetzter Richtung in die Sättigung getrieben wurde. Die Koerzitivfeldstärke misst also den Widerstand eines ferromagnetischen Materials (sensu lato) gegen die Entmagnetisierung durch ein äußeres Feld.
Kosmogene Isotope
Radioaktive Isotope, die in der oberen Atmosphäre entstehen, wenn galaktische kosmische Strahlung mit hoher Geschwindigkeit auf atmosphärische Moleküle trifft. Die Produktionsrate dieser Isotope hängt von der Intensität der kosmischen Strahlung ab, die wiederum mit der Stärke des Erdmagnetfeldes und der Sonnenaktivität zusammenhängt. Daher sind Aufzeichnungen der kosmogenen Isotopenproduktion nützlich als Stellvertreter für die Stärke des Erdmagnetfeldes und für das Verständnis der Beziehung zwischen dem Erdmagnetfeld und Variationen der Sonnenaktivität.
Cyclobutan-Pyrimidin-Dimere (CPDs)
Eines der beiden wichtigsten Photoprodukte, die durch UV-Bestrahlung entstehen. CPDs sind molekulare Läsionen, die in der menschlichen Haut bei Sonneneinstrahlung aufgrund von UV-Strahlung und photochemischen Reaktionen entstehen.
Zytosol
Es ist die Flüssigkeit innerhalb lebender Zellen. Proteine, Organellen und andere Strukturen der Zellen leben in dieser wasserbasierten Flüssigkeit.
Desoxyribosyl
Ein einwertiges Radikal, das sich von Desoxyribose, einem Monosaccharid (Einfachzucker), ableitet. Es leitet sich vom Zucker ab, wie der Name schon sagt: Desoxyzucker. Desoxyribose ist das fünfkettige Zuckermolekül, das an der Bildung des Phosphatrückgrats von DNA-Molekülen beteiligt ist. Die DNA, oder Desoxyribonukleinsäure, ist ein Polymer, das aus mehreren Nukleinsäuren besteht. Jede Nukleinsäure besteht aus einem Molekül Desoxyribose, das an eine Phosphatgruppe und entweder ein Purin oder ein Pyrimidin gebunden ist. Als Teil der DNA haben 2-Desoxyribose-Derivate eine bedeutende Rolle in der Biologie. Das DNA-Molekül, der Hauptträger der genetischen Information des Lebens, besteht aus einer langen Kette von Desoxyribose-haltigen Einheiten, den Nukleotiden, die über Phosphatgruppen verbunden sind.
DNA-Photoprodukte
Die Exposition gegenüber dem ultravioletten Anteil des Sonnenlichts verursacht DNA-Schäden, die in der Folge zu Mutationen, Zelltransformation und Zelltod durch die Bildung verschiedener Photoprodukte führen. Es gibt zwei wichtige DNA-Photoprodukte, nämlich CPDs und Pyrimidin-Pyrimidon-Photoprodukte (6-4 PPs).
Endogener Ligand
Ein Ligand ist ein Protein, das sich an ein anderes Protein, den Rezeptor, anlagert (bindet); letztere haben spezifische Stellen, in die die Liganden wie Schlüssel in Schlösser passen. Liganden, die im Körper produziert werden, nennt man endogen.
Energetische Partikelfällung (EPP)
Niederschlag einer Gruppe von hochenergetischen Elektronen, Protonen, Neutronen und Ionen, die durch verschiedene heliophysikalische und geomagnetische Prozesse in die Atmosphäre beschleunigt werden. Sie treten hauptsächlich in der Nähe der geomagnetischen Pole in die Atmosphäre ein. Wenn energetische Teilchen in die Atmosphäre eintreten, ionisieren und dissoziieren sie atmosphärische Bestandteile, was zur Bildung von reaktiven Stickoxiden führt. Es wurde gezeigt, dass EPPs bis zu 10 % des stratosphärischen NOx-Budgets und bis zu 40 % des polaren stratosphärischen NOx-Budgets beitragen. Einmal in der Stratosphäre, stört das von EPPs produzierte NOx (EPP-NOx) die katalytischen Zyklen, an denen Ozon (O3) beteiligt ist. Theoretisch können Änderungen von O3 auch zu Änderungen von Temperatur und Winden führen, was bedeutet, dass EPPs das Potenzial haben, das Klima zu beeinflussen.
Gauß-abgetastete, invers-gewichtete McInerny et al. (GRIWM)
Datierungsmethode zur Abschätzung der Aussterbewahrscheinlichkeit unter Verwendung eines Ansatzes, der Beobachtungen invers nach ihrem zeitlichen Abstand zur letzten Beobachtung des bestätigten Vorkommens einer Art gewichtet. Für Datierungen mit zugehörigen radiometrischen Fehlern ist es in der Lage, einzelne Daten aus einer zugrundeliegenden Fossilisationswahrscheinlichkeitsverteilung zu entnehmen.
Geomagnetische Exkursionen
Exkursionen stellen eine signifikante, aber kurzlebige Richtungsänderung des Erdmagnetfeldes dar und treten offenbar global auf. Intervalle konstanter Polarität werden durch geomagnetische Exkursionen unterbrochen, bei denen die magnetischen Richtungen vom üblichen geozentrischen axialen Dipol abweichen und bei entsprechender Aufzeichnung für kurze Zeit die entgegengesetzte Polaritätsrichtung erreichen. Exkursionen sind sowohl in vulkanischen als auch in sedimentären Aufzeichnungen aufgezeichnet worden. Diese Richtungsabweichungen haben typischerweise eine Dauer von einigen tausend Jahren, in manchen Fällen sogar weniger als 1 kyr, und sind durch eine Abnahme der Stärke des axialen Hauptdipols gekennzeichnet.
Halone
Eine Gruppe von Kohlenwasserstoffverbindungen, in denen einige Wasserstoffatome durch Brom- und Fluoratome und manchmal auch durch Chlor ersetzt sind. Halone sind Nichtleiter von Elektrizität und können bei der Brandbekämpfung in zündfähigen Flüssigkeiten und den meisten festen brennbaren Materialien eingesetzt werden. Halone in der Atmosphäre sind für den Ozonabbau verantwortlich und tragen zur Erwärmung des Klimas bei.
Haplogruppe
Gruppe von Individuen, die einen gemeinsamen Vorfahren haben, der durch DNA-Sequenzen identifiziert wird, die durch gemeinsame Mutationen definiert sind und die dazu neigen, regionale Spezifität zu zeigen. In der Humangenetik sind die am häufigsten untersuchten Haplogruppen die Y-Chromosom (Y-DNA)-Haplogruppen und die mitochondrialen DNA (mtDNA)-Haplogruppen, die jeweils zur Beschreibung genetischer Populationen verwendet werden können.
Haplotyp
Eine Gruppe von Genen im Chromosom eines Organismus, die aufgrund der genetischen Verknüpfung von einem einzigen Elternteil gemeinsam vererbt werden. Das Wort "Haplotyp" ist abgeleitet von dem Wort "haploid", das Zellen mit nur einem Chromosomensatz beschreibt, und von dem Wort "Genotyp", das sich auf die genetische Ausstattung eines Organismus bezieht.
Heinrich Stadial (HS) 4
Ein Heinrich-Ereignis ist ein Naturphänomen. Mehrere traten während einer Periode auf, die als Marine Isotope Stage 3 (etwa 59-27 ka) bekannt ist. Große Eisberge, die von den Gletschern erodierte Gesteinsmassen enthielten, brachen von den Gletschern ab und durchquerten den Nordatlantik. Als sie schmolzen, wurde dieses Material als Eisschollen auf dem Meeresboden abgelagert. Eines der stärkeren Heinrich-Stadiale ist HS4 bei ~40 ka.
Isothermische remanente Magnetisierung (IRM)
IRM ist eine künstliche (normalerweise im Labor gewonnene) remanente Magnetisierung, die durch Anlegen eines starken Gleichfeldes an ein ferromagnetisches (sensu lato) Material gewonnen wird. Sie ist ein nützlicher Parameter, der zum Nachweis von magnetischen Mineralien mit hoher Koerzitivfeldstärke wie Hämatit oder Goethit verwendet wird.
Spätquartäres Aussterben (LQE)
Weitverbreitetes Aussterben großer terrestrischer Säugetiere (Megafauna) während des späten Quartärs, beobachtet in Amerika, Europa, Afrika, Asien und Australien. Da die Zeitalter des Aussterbens immer besser eingegrenzt werden konnten, hat sich der Zeitpunkt des Aussterbens auf die Zeitspanne zwischen 40 und 13 ka konzentriert.
Ligandenbindung
Intermolekulare Wechselwirkungen, die zwischen oder unter Proteinen, Nukleinsäuren oder kleinen Molekülen auftreten. Die Wechselwirkung von Liganden mit ihren Bindungsstellen wird oft in Form einer Bindungsaffinität charakterisiert. Im Allgemeinen entsteht die Bindung eines Liganden mit hoher Affinität durch eine größere intermolekulare Kraft zwischen dem Liganden und seinem Rezeptor, während die Bindung eines Liganden mit niedriger Affinität eine geringere intermolekulare Kraft zwischen dem Liganden und seinem Rezeptor beinhaltet.
Lumineszenz-Altersbestimmung
Bezieht sich auf eine Gruppe von Datierungsmethoden, die darauf basieren, zu bestimmen, wie lange es her ist, dass Mineralkörner zuletzt dem Sonnenlicht ausgesetzt waren. Die Techniken umfassen optisch stimulierte Lumineszenz, infrarotstimulierte Lumineszenz und Thermolumineszenz-Datierung. Sie ist nützlich für Geologen und Archäologen, die das Alter eines bestimmten Ereignisses wissen wollen. Sedimente und Böden enthalten Spuren von radioaktiven Isotopen wie Kalium, Uran, Thorium und Rubidium. Die beim Zerfall dieser Elemente emittierte ionisierende Strahlung wird von den im Sediment vorkommenden Quarz- und Kalifeldspatkörnern absorbiert und eingefangen. Die Anregung dieser Mineralkörner mit Licht (blau oder grün für die optisch stimulierte Lumineszenz; infrarot für die infrarot stimulierte Lumineszenz) oder Wärme (für die Thermolumineszenz-Datierung) erzeugt ein Lumineszenzsignal, das als gespeicherte instabile Elektronenenergie emittiert wird, deren Intensität in Abhängigkeit von der Menge der während der Vergrabung absorbierten Strahlung und den spezifischen Eigenschaften des Minerals variiert.
Mittelmeer-Sapropel S7
Die Sedimente des Mittelmeers (zentral-östlich) sind durch das Vorhandensein von organikreichen (>2% organischer Kohlenstoff) Schichten, den sogenannten Sapropeln, gekennzeichnet. Sie wurden während Perioden mit reduziertem Sauerstoffgehalt abgelagert, die mit zunehmendem Flusseintrag zusammenhängen und mit Spitzen in der Sonneneinstrahlung korrespondieren. Jeder Peak wurde beginnend mit dem jüngsten (S1; 8-10 ka) nummeriert und das Sapropel S7 trat um 190 ka auf.
Melanozyten-Homöostase
Die Aufrechterhaltung von Systemen innerhalb einer Zelle bei sich ändernden Bedingungen wird als homöostatische Regulation bezeichnet, und die Homöostase von Melanozyten (einer reifen Melanin-bildenden Hautzelle) ist ein Paradigma für das Verständnis der Entstehung von Melanomen.
Mitochondrien
Mitochondrien sind Teil einer Eukaryontenzelle, die sich im Zytoplasma befinden. Sie oxidieren Glukose, um die Zelle mit Energie zu versorgen, indem sie ein Molekül namens Adenosintriphosphat erzeugen, das die Zellen als Energiequelle nutzen.
Mitochondriale DNA (mtDNA)
Mitochondrien sind winzige Organellen, die im Zytoplasma von Zellen leben. Jede Zelle enthält Tausende von Mitochondrien mit einem eigenen kleinen Kreis von DNA, eine Erinnerung an ihre ferne bakterielle Abstammung. MtDNA befindet sich nicht im Zellkern und wird bei den meisten Spezies, einschließlich des Menschen, ausschließlich von der Mutter vererbt und unterliegt nicht der genetischen Rekombination während der Meiose. Daher bleibt sie von Generation zu Generation unverändert. Die menschliche mtDNA war der erste bedeutende Teil des menschlichen Genoms, der sequenziert wurde. Da sich die tierische mtDNA schneller entwickelt als die genetischen Marker des Kerns, stellt sie eine Säule der Phylogenetik und Evolutionsbiologie dar. Sie ermöglicht auch eine Untersuchung der Verwandtschaft von Populationen und ist daher in der Anthropologie und Biogeographie wichtig geworden.
Mitochondriale Eva
Analysen der mitochondrialen DNA lebender Menschen haben gezeigt, dass wir von einer gemeinsamen weiblichen Vorfahrin abstammen, die auf etwa 200 ka datiert wurde. Diese Frau wurde "Eva" oder "Mitochondriale Eva" genannt, nach dem verwirrenden Hinweis eines Journalisten auf die nicht verwandte biblische Geschichte von der ersten Frau, die von Gott aus Adams Rippe geschaffen wurde. ("Der Mann nannte seine Frau Eva ["Leben"], weil sie die Mutter aller Lebenden war." Genesis 3:20)
Mitohormesis
Die Mitohormese, die auch als mitochondriale Hormese bezeichnet wird, ist eine besondere Form der Hormese, die eine nichtlineare Reaktion auf potentiell schädliche Substanzen darstellt. Die mitochondriale Funktion führt oft zu einer übermäßigen Produktion von reaktiven Sauerstoffspezies (ROS), die für viele chronische Krankheiten verantwortlich sind. Allerdings können moderate Mengen an mitochondrialen ROS vor chronischen Krankheiten schützen, indem sie die mitochondriale Kapazität und die endogene antioxidative Abwehr stimulieren. Dieses Phänomen wird als Mitohormese bezeichnet.
Mousterianische Werkzeugindustrie
Die vorherrschende Industrie des Mittelpaläolithikums wird als mousterianisch bezeichnet, benannt nach ihrem Typusort in Le Moustier in der Dordogne, Frankreich. Die mousterianische Industrie ist die Werkzeugkultur, die traditionell mit dem Neandertaler in Europa, Westasien und Nordafrika in Verbindung gebracht wird. Mousterianische Werkzeuge verschwanden mit dem Aussterben des Neandertalers abrupt aus Europa.
Natürliche remanente Magnetisierung (NRM)
Die magnetische Remanenz, die von Gesteinen oder Sedimenten getragen wird, bevor sie im Labor entmagnetisiert oder magnetisiert werden. Die NRM eines Gesteins oder Sediments wird normalerweise durch mehrere Magnetisierungskomponenten repräsentiert, die im Laufe der geologischen Geschichte erworben wurden. Thermische oder Wechselfeld-Laborbehandlungen sind in der Regel notwendig, um die primäre Remanenz zu identifizieren, die zum Zeitpunkt der Gesteinsbildung oder Sedimentablagerung erworben wurde.
Stammbaum-basierte Substitutionsrate
Eine Methode zur Abschätzung der Mutationsrate durch Vergleich der mtDNA-Sequenzen einer Stichprobe von Eltern-Nachkommen-Paaren oder durch Analyse der mtDNA-Sequenzen von Individuen aus einer tief verwurzelten (gut etablierten) Genealogie. Die Anzahl der neuen Mutationen in der Probe wird gezählt und durch die Gesamtzahl der Eltern-Kind-DNA-Übertragungsereignisse geteilt, um eine Mutationsrate zu berechnen.
Perissodactyla
Ordnung der Unpaarhufer, Huftiere, die den größten Teil ihres Gewichts auf einer einzigen Zehe tragen, darunter Pferde, Zebras, Nashörner und Tapire.
Peto's Paradoxon
Das Peto-Paradoxon, benannt nach Richard Peto, ist die Beobachtung, dass das Auftreten von Krebs auf Artniveau nicht mit der Anzahl der Zellen in einem Organismus (z. B. dem Körpergewicht) zu korrelieren scheint. Obwohl Zellmutationen in der Regel schädlich sind, hängt das Auftreten von Krebs offenbar nicht mit der Körpergröße der einzelnen Säugetiere zusammen.
Phänotypisch
Die beobachtbaren physischen oder biochemischen Merkmale eines Organismus, die durch genetische und Umwelteinflüsse bestimmt werden.
Phylogenie
Die evolutionäre Geschichte und die Beziehungen zwischen Menschen oder Gruppen von Organismen (z. B. Arten oder Populationen). Diese Beziehungen können durch phylogenetische Methoden aufgedeckt werden, die beobachtete vererbbare Merkmale, wie z. B. DNA-Sequenzen oder Morphologie, unter Verwendung eines evolutionären Modells für diese Merkmale auswerten. Die Ergebnisse dieser Analysen stellen die Phylogenie (auch als phylogenetischer Baum bezeichnet) dar.
Polar-stratosphärische Wolken
Polar-stratosphärische Wolken bilden sich typischerweise in der Stratosphäre (15- bis 25-km Höhe) in hohen Breitengraden vor allem im Winter, da sie sehr niedrige Temperaturen benötigen. Sie sind an der Bildung von Ozonlöchern beteiligt, weil sie gutartige Formen von Chlor in reaktive, ozonzerstörende Formen umwandeln und gasförmige Salpetersäure entfernen, die sonst die zerstörerische Wirkung von Chlor abmildern würde.
Quartär
Die jüngste der drei Perioden des Känozoikums auf der geologischen Zeitskala. Es umfasst die letzten 2,588 Myr und wird in zwei Epochen unterteilt: das Pleistozän (vor 2,588 Millionen Jahren bis vor 11,7 Tausend Jahren) und das Holozän (vor 11,7 Tausend Jahren bis heute).
Reaktive Sauerstoffspezies (ROS)
Von Sauerstoff abgeleitete Moleküle, die als starke Oxidationsmittel wirken und sich durch eine große Anzahl physiologischer und nicht-physiologischer Prozesse als natürliche Folgen des aeroben Stoffwechsels bilden können. Obwohl diese Moleküle eine Rolle im sauerstoffabhängigen Abwehrmechanismus gegen Bakterien spielen, können sie auch sehr schädlich sein, da sie biologische Makromoleküle, einschließlich Lipide, Proteine und DNA, angreifen und zu erheblichen Gewebeschäden führen können. Unter normalen Bedingungen können ROS als Modulation des Immunsystems wirken und verschiedene Signaltransduktionswege aktivieren. Die ROS-Konzentrationen können in Zeiten von Umweltstress (z. B. UVR oder Hitzeexposition) dramatisch ansteigen.
Relative Paläointensität (RPI)
Die Intensität des axialen Dipolfeldes der Erde ist global kohärent und kann in der Vergangenheit durch die Untersuchung geeigneter Gesteins- und Sedimentproben oder archäologischer Materialien rekonstruiert werden. Der RPI-Proxy in Sedimenten umfasst in der Regel die NRM-Intensität, die durch die Intensität einer im Labor gewonnenen Magnetisierung normalisiert wird, die darauf abzielt, dieselbe Population magnetischer Körner zu aktivieren, die das NRM tragen, und so Schwankungen in der Konzentration der NRM-tragenden Körner durch den Sedimentationsabschnitt zu kompensieren. Die im Labor angewendeten Normalisatoren sind typischerweise ARM und/oder IRM.
Signor-Lipps-Effekt
Das erste und letzte Vorkommen eines Taxons wird aufgrund der inhärenten Unvollständigkeit des Fossilnachweises nie genau aufgezeichnet werden können.
Sklerophyll-Vegetation
Vegetationstyp, der durch hartes, ledriges, immergrünes Laub gekennzeichnet ist, das gut angepasst ist, um Feuchtigkeitsverlust zu verhindern. Breitblättrige Sklerophyll-Vegetation, einschließlich Arten wie Stechpalme (Ilex), ist als mediterrane Vegetation bekannt, weil sie sich in Regionen mit mediterranem Klima entwickelt - heiße, trockene Sommer und milde, feuchte Winter. Kiefern sind Beispiele für schmalblättrige Sklerophyllvegetation.
Solare Protonenereignisse (SPE)
Ein SPE oder "Protonensturm" tritt auf, wenn von der Sonne emittierte Teilchen (meist Protonen) entweder in der Nähe der Sonne während eines Flares oder im interplanetaren Raum durch einen koronalen Massenauswurf beschleunigt werden. Sonnenprotonen haben normalerweise nicht genügend Energie, um die schützende Magnetosphäre der Erde zu durchdringen. Während ungewöhnlich starker Flares können jedoch Protonen mit ausreichender Energie erzeugt werden, um die Magnetosphäre der Erde und die Ionosphäre um die Pole zu durchdringen. Sie können das Erdmagnetfeld durchdringen und eine Ionisation in der Ionosphäre verursachen. Der Effekt ist analog zu einem Polarlicht-Ereignis, mit dem Unterschied, dass Protonen statt Elektronen beteiligt sind. Energetische Protonen stellen eine erhebliche Strahlungsgefahr für Raumfahrzeuge und Astronauten dar.
Die Zeit bis zum jüngsten gemeinsamen Vorfahren (TMRCA)
Zeit bis zum jüngsten Individuum, von dem eine gesamte Population der Gruppe direkt abstammt. Der Begriff wird in Bezug auf die Abstammung von Gruppen von Genen (Haplotypen) oder Arten verwendet.
TP53 (p53)-Gen
Das Tumorprotein 53 ist ein proteinkodierendes Gen, das bei vielen Tumorarten als Tumorsuppressor wirkt und je nach physiologischen Umständen und Zelltyp Wachstumsstillstand oder Apoptose induziert. Das TP53-Gen ist für die Anweisungen zur Herstellung eines Proteins namens Tumorprotein p53 verantwortlich. Dieses Protein wirkt als Tumorsuppressor, das heißt, es reguliert die Zellteilung, indem es verhindert, dass Zellen zu schnell oder unkontrolliert wachsen und sich teilen (proliferieren). Das p53-Protein befindet sich im Kern von Zellen im ganzen Körper, wo es sich direkt an die DNA anlagert (bindet). Wenn die DNA in einer Zelle durch Agenzien wie giftige Chemikalien, Strahlung oder UV-Strahlung geschädigt wird, spielt dieses Protein eine entscheidende Rolle dabei, ob die DNA repariert werden kann oder die geschädigte Zelle selbst zerstört wird (Apoptose). Wenn die DNA repariert werden kann, aktiviert p53 andere Gene, um den Schaden zu beheben. Andererseits kann dieses Protein die Zelle daran hindern, sich zu teilen und signalisiert ihr, sich der Apoptose zu unterziehen. Indem es Zellen mit mutierter oder geschädigter DNA daran hindert, sich zu teilen, hilft p53, die Entstehung von Tumoren zu verhindern.
Tryptophan
Tryptophan ist eine α-Aminosäure, die in der Biosynthese von Proteinen verwendet wird. Viele Tiere (einschließlich des Menschen) können Tryptophan nicht synthetisieren: Sie erhalten es über die Nahrung. Tryptophan gehört zu den weniger häufig vorkommenden Aminosäuren in Proteinen, aber es hat entscheidende strukturelle und funktionelle Aufgaben.
Virtuelles axiales Dipolmoment (VADM)
Intensität eines imaginären axialen (entlang der Rotationsachse der Erde) zentrischen (im Erdmittelpunkt gelegenen) Dipols, der das geschätzte Magnetfeld erzeugen würde, das aus paläomagnetischen Daten rekonstruiert wurde. Die Rekonstruktion ist virtuell, weil das VADM eine Annäherung an ein geozentrisches axiales Dipolmoment ist.
Xenobiotika
Ein Xenobiotikum ist eine chemische Substanz in einem Organismus, die dem biologischen System fremd ist und nicht natürlich produziert wird oder von der man erwartet, dass sie im Organismus vorhanden ist. Er kann auch Substanzen umfassen, die in viel höheren Konzentrationen als üblich vorhanden sind. Der Begriff wird oft im Zusammenhang mit Schadstoffen und deren Wirkung auf Biota verwendet.
Y-Chromosom
Eines der beiden Geschlechtschromosomen des Menschen (das andere ist das X-Chromosom) und der meisten Säugetiere. Das Y-Chromosom kommt bei Männchen vor, die ein X- und ein Y-Chromosom haben, während Weibchen zwei X-Chromosomen haben. Das Y-Chromosom enthält Gene, die Anweisungen für die Herstellung von Proteinen liefern. Da nur Männer das Y-Chromosom haben, sind die Gene in diesem Chromosom an der männlichen Geschlechtsbestimmung und Entwicklung beteiligt. Das Y-Chromosom macht fast 2 % der gesamten DNA in männlichen Zellen aus.

Danksagungen
Wir sind Christopher Janus, Fulvio Cruciani, Andrew Roberts, drei anonymen Gutachtern und dem Herausgeber der Zeitschrift Fabio Florindo sehr dankbar für Kommentare, die das Manuskript wesentlich verbessert haben.

Quelle: AGU Publikationen